Естествен подбор

Съдържание:

Естествен подбор
Естествен подбор

Видео: Естествен подбор

Видео: Естествен подбор
Видео: Авто-подбор накосячил с BMW f30. Разбираемся в Автотеке и Аудатексе. Как удалить фальшивые расчеты? 2024, Март
Anonim

Навигация за влизане

  • Съдържание за участие
  • библиография
  • Академични инструменти
  • Friends PDF Preview
  • Информация за автора и цитирането
  • Върнете се в началото

Естествен подбор

За първи път публикувано сря 25 септември 2019 г.

Чарлз Дарвин и Алфред Уолъс са двамата съоткриватели на естествения подбор (Дарвин и Уолъс 1858), макар че между двамата Дарвин е главният теоретик на идеята, чиято най-известна работа по темата е „Произходът на видовете“(Дарвин) 1859). За Дарвин естественият подбор е съставен, сложен процес, включващ множество взаимосвързани причини. Естествената селекция изисква промяна в популацията на организмите. За да работи процесът, поне някои от тези вариации трябва да бъдат наследствени и да се предадат по някакъв начин на потомците на организмите. Тази промяна се въздейства от борбата за съществуване, процес, който на практика „подбира“вариации, благоприятни за оцеляването и възпроизвеждането на техните носители. Подобно на развъдчиците избират кои от техните животни ще се възпроизвеждат и по този начин създават различните породи опитомени кучета, гълъби,и говеда, природата ефективно "избира" кои животни ще отглеждат и създава еволюционна промяна точно както правят животновъдите. Подобна „селекция“по природа, естествен подбор, се появява в резултат на борбата за съществуване и, в случай на сексуални популации, борбата за възможности за чифтосване. Тази борба сама по себе си е резултат от проверки на геометричното увеличение на населението, което би се случило при отсъствието на проверките. Всички популации, дори бавноразмножаващи се като слоновете, ще се увеличат по размер при липса на ограничения за растежа, които са наложени от природата. Тези проверки приемат различни форми в различни популации. Такива ограничения могат да бъдат под формата на ограничено предлагане на храна, ограничени места за гнездене, хищничество, болести, тежки климатични условия и много други. По един или друг начин,само някои от кандидат-репродукторите в естествените популации всъщност се възпроизвеждат, често защото други просто умират преди зрелостта. Благодарение на различията сред кандидат-възпроизвеждащите, някои имат по-добри шансове да се включат в извадката от действителните репродуктори, отколкото други. Ако такива вариации са наследствени, потомството на хората с „полезните” черти вероятно ще произведе особено много други потомци. За да използвате един от собствените примери на Дарвин, вълците с особено дълги крака, които им позволяват да бягат по-бързо, ще е по-вероятно да хванат плячка и по този начин да избегнат глад и така да произведат потомство, което има особено дълги крака, които им позволяват, от своя страна, да се размножават и произвеждат още по-дългокраки потомци и т.н. Чрез този итеративен процес,черта, благоприятна за възпроизводството, която първоначално се намира в един или няколко членове на популацията, ще се разпространи през населението.

Многобройните въздействия на процеса на Дарвин, включващи различни черти, действащи последователно или съгласувано, могат след това да обяснят как протичането на специализацията и еволюцията на сложни адаптации чрез постепенната еволюция (промяна във времето) на естествените популации. Дарвин има за цел да убеди аудиторията си, че дори такива структури като окото на гръбначните животни, които в началото изглеждат обясними само като продукт на дизайна, вместо това могат да бъдат обяснени с инкрементална, насочена еволюция, сложен, но все пак натуралистичен процес (Darwin 1859: ch. 6). Това, което първоначално е чувствителен към светлината пластир, може да се трансформира в окото чрез много селекции, които постепенно подобряват и увеличават неговата чувствителност. Да се покаже, че нещо е обяснимо, е важно различно от обясняването му (Lennox 1991); все още,теорията трябва да бъде обяснителен вид теория, за да може да изпълни всяка една задача. След Дарвин появата на нови видове в геоложкия запис и наличието на проектирани появяващи се адаптации не могат да бъдат използвани като основание за извикване на свръхестествени причини като последна обяснителна инстанция.

  • 1. Две концепции за естествен подбор
  • 2. Еволюция и условия за естествен подбор

    • 2.1 Селекционизъм на репликатора
    • 2.2 Необходима ли е еволюцията за естествения подбор?
  • 3. Естественият подбор като интерпретация на компонент на формализма
  • 4. Естествен подбор и обяснение

    • 4.1 Обяснителен обхват
    • 4.2 Предизвикателства пред обяснителността
    • 4.3 Естествен подбор като механизъм
  • 5. Причинно-следствена връзка
  • 6. Заключение
  • библиография
  • Академични инструменти
  • Други интернет ресурси
  • Свързани записи

1. Две концепции за естествен подбор

Естественият подбор се обсъжда главно по два различни начина сред съвременните философи и биолози. Едното използване, „фокусираното“, има за цел да обхване само един елемент от една итерация на процеса на Дарвин под рубриката „естествен подбор“, а другото, „капацитивно“използване, цели да обхване пълен цикъл под същата рубрика, Това са ясно алтернативни, неконкурентни употреби на термина и различни философски противоречия обграждат всяка една от тях. Този раздел разграничава тези две приложения и следващите два раздела са посветени на дебатите, които обграждат всяка една от тях. Раздели 4 и 5 разглеждат как естественият подбор се свързва с обяснението и причината.

След Дарвин теоретиците са разработили формални, количествени подходи за моделиране на процеса на Дарвин. „Фокусираната“употреба на естествения подбор намира своя дом като интерпретация на един термин в някои от тези формализми (и само в някои от тях). По-долу ще разгледаме два формални подхода, тип рекурсии и уравнение на цената, елементи от които са интерпретирани като количествено определяне на селекцията. В уравнението на цената ковариацията на числото и фенотипа на потомството се интерпретира като количествено определяне на селекцията; при типа рекурсии променливите на фитнес (или, еквивалентно, коефициентите на селекция) се интерпретират като количествено определящи селекцията. Това, което прави тези интерпретации фокусирани е, че те количествено определят само един елемент от процеса на Дарвин, използвайки понятието естествен подбор; други аспекти на процеса на Дарвин се обработват по други начини. Така,например при типа рекурсии, променливите от типа честота определят как варира популацията и „спонтанните“вариации се определят количествено чрез мутационни параметри. По подобен начин в уравнението на цената наследяването се улавя от различен термин от термина, който се тълкува като количествено определящ естествения подбор. Въпросът е, че всеки формален апарат като цяло се разбира, че улавя процеса на Дарвин, докато само един елемент от този апарат се казва, че се отнася до естествения подбор. Въпросът е, че всеки формален апарат като цяло се разбира, че улавя процеса на Дарвин, докато само един елемент от този апарат се казва, че се отнася до естествения подбор. Въпросът е, че всеки формален апарат като цяло се разбира, че улавя процеса на Дарвин, докато само един елемент от този апарат се казва, че се отнася до естествения подбор.

Определенията на някои философи за естествен подбор са ясно предназначени да уловят тази фокусирана употреба на термина. Милщайн например характеризира селекцията като дискриминиращ процес на вземане на проби (Millstein 2002: 35). Оцука идентифицира естествения подбор с причинно-следственото влияние на чертите върху броя на потомците в причинно-графичните модели (Otsuka 2016: 265). Окаша интерпретира ковариацията на броя на потомците и фенотипа на потомството като количествено определяне на причинно-следственото влияние на селекцията (Окаша 2006: 28) Ясно е, че тези употреби на „естествения подбор” имат за цел да уловят само елемент от процеса на Дарвин; те не споменават наследяване или възпроизвеждане. Както е разгледано по-нататък по-долу, противоречията около фокусираната представа за селекцията имат връзка с това дали фокусираната представа за подбор може да се разграничи от тази на дрейфа (раздел 3),и дали подборът във фокусирания смисъл трябва да се счита за причина (раздел 5).

Алтернативното, "просторно" използване на понятието естествен подбор е да се обхване процесът на Дарвин в неговата цялост, а не на отделен принос към него. Тъй като процесът на Дарвин е цикличен, като се уточнява какво е достатъчно за един цикъл от него, един екземпляр от, да речем, репликация на гени за дълги крака, причинен от дългокраки вълци, правещи тесни улавяния, е достатъчен, за да се уточни процес, който може да обясни адаптацията и спецификация. Това е така или иначе, когато се добави, че процесът се повтаря. Вместимото понятие, заснемащо цикъл на процеса на Дарвин, се използва от Левонтин и по-късно автори, работещи в същата вена, които поставят условия за еволюция чрез естествен подбор: те включват вариация, наследяване и възпроизвеждане. Макар да попада в обхвата на „естествения подбор“в капацитетния смисъл, използван от Левонтин,тези елементи на процеса на Дарвин се третират като отделни от естествения подбор, когато това понятие се използва в неговия фокусиран смисъл.

2. Еволюция и условия за естествен подбор

Философите и биолозите са били загрижени да заявят условията за еволюция чрез естествен подбор, много от тях, защото приемат, че има единна теория, еволюционна теория, която управлява процеса на Дарвин. В много отношения опитът да се посочат условията за естествен подбор е типично философско начинание. Ние знаем например, че потвърдителните доказателства могат да бъдат използвани за повишаване на доверието ни в това, което потвърждава и това признаване поражда дебат за това какво точно трябва да се счита за потвърждение (вж. Вписването за потвърждение). По подобен начин теорията на Дарвин показва как могат да бъдат обяснени някои природни явления (включително поне адаптации и спецификации), и следователно е подобно философско загриженост да се посочи точно кога лицензирането на прилагането на теорията. Тогава такова изявление ще издаде в присъда за това,извън явленията, насочени от Дарвин, е еднакво обясним, използвайки неговата теория. Подобна присъда може да се използва за арбитраж дали разпространението на културните вариации, „мемовете“, е наистина обяснимо, използвайки теорията, както предлага Докинс (1982). Имунната система на бозайниците може еднакво да включва динамика, която е обяснима като селекционни процеси (вж. Точка 4.1 от записа за репликация и репродукция). Zurek (2009) дори се е защитил, използвайки теорията, за да обясни явленията в квантовата механика.1 от записа за възпроизвеждане и възпроизвеждане). Zurek (2009) дори се е защитил, използвайки теорията, за да обясни явленията в квантовата механика.1 от записа за възпроизвеждане и възпроизвеждане). Zurek (2009) дори се е защитил, използвайки теорията, за да обясни явленията в квантовата механика.

Ето трите принципа, които формират „логическия скелет” на „аргумента на Дарвин”, според Левентин (1970: 1):

  1. Различните индивиди в популацията имат различни морфологии, физиологии и поведение (фенотипна вариация).
  2. Различните фенотипове имат различна степен на преживяемост и възпроизводство в различни среди (диференциална годност).
  3. Съществува връзка между родители и потомство в приноса на всеки от бъдещите поколения (фитнесът е наследствен)

Принципите на Левентин се позовават имплицитно или изрично на редица причинно-следствени процеси, включително развитие, възпроизвеждане, оцеляване и наследяване. Въпреки че е спорно дали Левонтин успява, очевидно трите му принципа имат за цел да уловят поне това, което е достатъчно за цикъл на еволюционна промяна чрез естествен подбор, нещо, което, ако се повтори, би могло да се използва за обяснение на адаптация и конкретизация.

Изявлението на Lewontin от 1970 г. за изискванията за подбор трябва да бъде контрастирано с подобно твърдение в по-късна работа, в която този автор отново заявява, че „теорията на еволюцията чрез естествен подбор“се основава на три принципа:

Различните индивиди в рамките на един вид се различават един от друг по физиология, морфология и поведение (принципът на вариация); вариацията по някакъв начин е наследствена, така че средното потомство прилича повече на родителите си, отколкото прилича на други индивиди (принцип на наследственост); различните варианти оставят различен брой потомство веднага или в отдалечени поколения (принципът на естествения подбор). (Lewontin 1978: 220)

Това по-късно твърдение е в много отношения подобно на предходното, но има някои съществени разлики във формулировките. Според по-късната статия, различните индивиди трябва да са от един и същи вид и фенотипичните вариации, а не фитнес, трябва да бъдат наследявани. Много автори са повтаряли влиятелните принципи на Левонтин (виж Годфри-Смит (2007) за задълбочен преглед); за подчертано различен подход към формализирането на теорията, вижте Тенант (2014)).

Условията на Левентин бяха критикувани от много посоки. От една страна, те не споменават популациите, в които се извършва селекцията, и въпреки че вторият набор от условия се отнася до видовете, всички членове на един вид не могат да формират единична популация за целите на прилагането на теорията за подбор. Населението трябва да бъде подходящо описано за някои от ключовите речници на еволюционната теория (фокусиран подбор, дрейф), които да бъдат внедрени по не произволен начин (Millstein 2009). Формулировките на Левентин също не споменават борбата за съществуване, първоначално понятие за Дарвин (вж. Дискусия в Lennox & Wilson 1994). Принципите също са обект на контрапримери. От една страна, авторите излагат случаи на еволюираща популация, която не отговаря на условията на Левонтин. Earnshaw-White (2012) представя население, в което потомството не наследява чертите на родителите си, но чиито членове показват различна преживяемост, така че популацията ще се развие до стабилно равновесие. Също така диференциалната наследственост може да доведе до еволюционна промяна без диференциална годност (Earnshaw-White 2012; но вижте Bourrat 2015). Въпреки че не успява да изпълни условията на Левонтин, популациите ще се развиват с такива варианти, които се различават не по средния брой на потомството, а само по време на поколение, така че един вариант да се възпроизвежда два пъти по-бързо от другия (Godfrey-Smith 2007: 495). От друга страна, авторите излагат случаи на системи, които не се развиват, въпреки че отговарят на условията на Левонтин. Система, показваща стабилизираща селекция,така че тя има тенденция да се развива към състояние на равновесие, при което множество варианти остават в популацията, може да отговаря на който и да е от условията на Lewontin, въпреки че не се развива (Godfrey-Smith 2007: 504). Противоположни примери от тези видове зависят от предположението, че можем да кажем дали дадена система е подложена на селекция, без да прилагаме набор от критерии за това (вж. Jantzen 2019 за обсъждане как подходът в стил на Леонтин към дадена система подлежи на подбор е въпрос- просия). Противоположни примери от тези видове зависят от предположението, че можем да кажем дали дадена система е подложена на селекция, без да прилагаме набор от критерии за това (вж. Jantzen 2019 за обсъждане как подходът в стил на Леонтин към дадена система подлежи на подбор е въпрос- просия). Противоположни примери от тези видове зависят от предположението, че можем да кажем дали дадена система е подложена на селекция, без да прилагаме набор от критерии за това (вж. Jantzen 2019 за обсъждане как подходът в стил на Леонтин към дадена система подлежи на подбор е въпрос- просия).

Окаша прави важен момент относно нечувствителността на ковариацията, който е от значение за принципите на Левонтин. Окаша пише, че последните две условия на Левонтин изискват по същество ковариация между числото на потомството и родителския характер (Принцип 2), заедно с ковариацията между родителския характер и характера на потомството (Принцип 3). (Ето, Окаша интерпретира „пригодността“в условията на Левонтин като число на потомците, а не като променлива в формализъм, количествено определящ селекцията във фокусирания му смисъл.) И двете тези две последни ковариации може да са положителни, без системата да проявява еволюционен отговор (както би се случило) ако някои от родителите с даден характер имат особено много потомство, което не прилича особено на тях,докато други родители със същия характер имат потомство, което особено прилича на тях, но нямат особено много от тях). За да покаже еволюционна система, Окаша изисква ковариацията между родителския брой на потомството и средния характер на потомството да бъде положителна (2006: 37).

Алтернативното условие на Окаша е предназначено да замени двойка принципи на Левонтин. Интересното е, че Окаша допълнително се различава от Lewontin по това, че позволява на системите, които не се развиват, да отговарят на неговите изисквания. Система, в която селекцията е точно компенсирана от пристрастия при предаване, няма да се развива, но ще бъде подложена на естествен подбор, според Окаша (2006: 39).

2.1 Селекционизъм на репликатора

Алтернативен подход за определяне на условията за естествен подбор включва внимание към репликатори, от които гените са екземплярът на парадигмата. Този подход е мотивиран от откриването на генетични вариации, които се разпространяват, въпреки че не допринасят за размножаването на организмите, които ги носят, например гени, проявяващи мейотичен нагон. Репликаторният селекционизъм, който превръща гените / репликаторите в селекционните единици, е разработен в контраст с подходите в стила на Левонтин, които правят по-големи образувания, организми и дори видове, единици на селекция (виж вписването на единици и нива на селекция).

Докинс определя репликаторите като всичко, във Вселената, от което се правят копия (1982: 82). Хъл има подобно определение: репликатор е образувание, което предава своята структура до голяма степен непокътнати в последователни реплики (Hull 1988: 408). Репликаторите на зародишните линии имат потенциала да имат неопределено много потомци; те контрастират със соматични репликатори, гените, намиращи се в клетките на тялото, които произвеждат копия само като част от митозата и чиито родове на потомците завършват, когато тялото умре. Активните репликатори оказват известно причинно-следствено въздействие върху вероятността да бъдат копирани за разлика от неактивните, „неутрални“, които не оказват никакво въздействие върху развитието. Естественият подбор ще се извърши навсякъде, където намерим активни репликатори на зародишна линия (Dawkins 1982: 83). Доукинс отличи репликаторите от превозните средства,понятието му означаваше да замени и обобщи това на организма. Хъл предложи понятието интерактор като подобно допълнение към понятието репликатор. Нито една идея обаче не е предназначена за по-нататъшно очертаване на обстоятелствата, при които селекцията се осъществява, или за стесняване на обхвата на приложение на еволюционната теория (за по-нататъшно обсъждане на тези понятия вижте вписване на единици и нива на подбор). Това е очевидно поне за Хъл, доколкото гените могат да бъдат както репликатори, така и взаимодействащи (1988: 409). Това е очевидно поне за Хъл, доколкото гените могат да бъдат както репликатори, така и взаимодействащи (1988: 409). Това е очевидно поне за Хъл, доколкото гените могат да бъдат както репликатори, така и взаимодействащи (1988: 409).

Мнението, че еволюционната теория е теория, която се прилага за активни репликатори на зародишна линия, попадна под обстрел от множество посоки. Не е необходимо гените да са зародишни, за да се подлагат на селекция, тъй като е поне спорно, че имунната система проявява селекционни процеси (Okasha 2006: 11). Копирането е в основата, тъй като за еволюционната промяна е необходимо само сходство между поколенията, а не идентичност (Godfrey-Smith 2000, 2007 и записи на единици и нива на подбор и възпроизвеждане и възпроизвеждане). От своя страна изглежда, че Хъл се съгласява с тази последна точка, тъй като допуска, че организмите могат да се считат за репликатори, поне в случаите, в които те се размножават асексуално (Hull 2001: 28–29).

Въпреки множеството атаки срещу селекционизма на репликатори, селекционерите на репликатори не са поне критикувани за твърде разрешителни и позволяващи системите, които не се развиват, се считат за подложени на подбор. Но репликаторите на зародишните линии могат да окажат причинно влияние върху вероятността да бъдат копирани, без да се разпространяват в естествена популация в резултат на това, както в някои случаи на честотен зависим подбор на системи, които вече са в равновесие. В случаите на честотно-зависима селекция вариантните гени предизвикват собствено възпроизвеждане, но степента на влияние върху възпроизвеждането е функция на тяхната честота. Да предположим, че всеки тип се разпространява, когато е по-рядък. С 50% честота влиянията на всеки ген върху репродукцията се отменят взаимно,и стабилната междинна честота е резултатът (за случай на естествена система, която се държи по този начин, вижте Хори 1993). Тъй като причиняването на репликация може да не доведе до диференциална репликация в тези и други случаи, селекционерите на репликатори не приемат ефективно еволюцията за необходима селекция, докато Левонтин и тези, които следват основния му подход, обикновено го правят.

2.2 Необходима ли е еволюцията за естествения подбор?

Един естествен начин за арбитраж по въпроса дали системите, които подлежат на селекция, трябва да се развиват, е да се присъедини към точката на изявления за принципите на естествения подбор или на изявленията на изискванията за подбор. Много теоретици приемат, че смисълът на тези принципи е да се определи обхвата на една теория в специалните науки, която се занимава с подбора и еволюцията, еволюционната теория. Левентин твърди, че теорията за еволюцията чрез естествен подбор почива на трите му принципа (1978: 220). Също така Годфри-Смит твърди, че изявленията за условията за еволюция чрез естествен подбор показват съгласуваността на еволюционната теория и улавят някои от основните й принципи (2007: 489). Накрая Мейнард-Смит (1991) предложи изявление за условията за подбор, които включват еволюцията като необходим компонент, като нарече теорията толкова очертана,„Теория на Дарвин“. За тези писатели изглежда (или поне а) точка на принципите е да обхванат областта на приложение на теорията, която наследихме от Дарвин.

Дарвин би се изненадал да чуе, че неговата теория за естествения подбор е описана така, че да се прилага само за развиващите се популации. Самият той конструира обяснение на постоянен полиморфизъм, хетеростилно, използвайки собствената си теория. Растенията, проявяващи хетеростия, развиват две, а понякога и три различни форми на цветя, чиито репродуктивни организми се различават по много начини, основно дължина. Някои растения проявяват различни форми на цвете на едно и също растение, докато някои са диморфни и триморфни, само с един вид цвете на растение. Дарвин интерпретира вариантите на цветята като благоприятни за кръстосване, което според него е от полза, поне за много организми. Населението не трябва да се развива насочено, така че една-единствена форма на цветя да се разпространява в цялото население; вместо това трябва да се запазят няколко варианта,полиморфизъм. Дарвин смята, че е ясно, че хетеростилно е адаптация:

Ползата, която хетеростилизираните диморфни растения произтичат от съществуването на двете форми, е достатъчно очевидна [….] Нищо не може да бъде по-добре адаптирано за тази цел от относителните позиции на прашниците и стигмите в двете форми. (Дарвин 1877: 30; благодаря на Джим Ленъкс за тази справка)

Въпреки че населението не се развива, но вместо това остава същото във времето, то показва адаптация, която се състои в тази постоянна липса на промяна, адаптация, която Дарвин смята за обяснима, използвайки своята теория. За по-скорошен и особено завладяващ случай на селекционистко обяснение на полиморфизъм, вижте селекционисткото обяснение на Bayliss, Field и Moxon за полиморфизъм на фимбрии, произведен от гени за непредвидени ситуации (Bayliss, Field, & Moxon 2001).

Дарвин смятал, че неговата теория може да обясни липсата на еволюция, а дарвинистите в следването на Дарвин обясниха не само стабилни полиморфизми, но и нестабилни такива, циклично поведение, защитени полиморфизми и редица други поведения, които се различават от обикновената еволюционна насоченост. Този вид поведение е резултат от специфични присвояване на стойности за теоретични параметри в много от същите модели, които се използват за обяснение на простият насочен подбор (където един вариант се разпространява в популация, както в случая с вълци, обсъден във въвеждането). Въпросът е, че системите, привидно управлявани от еволюционната теория, проявяват разнообразие от различни видове динамика и това разнообразие включва както различни видове еволюция, включително поне циклична и насочена, така и липса на еволюция изобщо, т.е.както в случаите на стабилизиране на селекцията.

Помислете по-специално как разликата между стабилизиращ и насочен подбор в най-простите детерминирани модели на диплоидна еволюция се състои в стойността на един параметър в модела на генотипна селекция, хетерозиготната годност:

) начало {подреждане} p '& = / frac {w_ {D} p ^ {2} + w_ {H} pq} {w_ {D} p ^ {2} + 2w_ {H} pq + w_ {R } q ^ {2}} / q '& = / frac {w_ {R} q ^ {2} + w_ {H} pq} {w_ {D} p ^ {2} + 2w_ {H} pq + w_ {R} q ^ {2}} / \ край {подравняване})

където

  • (p ') е честотата на един алел (алела (A)) в следващото поколение
  • (q ') е честотата на алтернативния алел (алела (a)) в следващото поколение
  • (p) е честотата на алелите (A) в това поколение
  • (q) е честотата на (a) алели в това поколение
  • (w_ {D}) е годността на организмите, носещи 2 (A) алели
  • (w_ {H}) е годността на организмите, носещи 1 (A) алел и 1 (a) алел
  • (w_ {R}) е годността на организмите, носещи 2 (a) алели.

В горните прости, „детерминизирани“модели, ако зададем фитнес параметрите така, че (w_ {D}> w_ {H}> w_ {R},) алелът (A) се разпространява в цялата популация, заедно с каквито и да е черти, които причинява. Да предположим, че ние включваме в обхвата на моделите на теорията на Дарвин от този вид, заедно със системите, които те (приблизително) управляват. Ако променим стойността на фитнес коефициентите, така че (w_ {D} w_ {R},) системата ще проявява различен вид динамика. Той ще се развие до точка на равновесие, където има някои (A) алели, както и някои (a) алели в популацията, и ще остане там, което води до стабилен полиморфизъм. Ако държим еволюцията като условие за подбор,ще издадем любопитното решение, че система, управлявана от първия вид модел, попада в обхвата на еволюционната теория, докато система, управлявана от втория вид модел, го прави само докато достигне стабилно междинно състояние, но след това вече не. Нещо повече, популациите, проявяващи стабилни полиморфизми в резултат на превъзходство на хетерозигот или преодоляване, са само един случай сред много различни видове системи, които еднакво проявяват стабилни полиморфизми.

Помислете освен това, че е по-реалистично динамиката на системите да бъде функция на ефективния размер на популацията в уравнението на извадка на биноми, както и на годността. Горните модели са детерминистични, докато динамиката на естествените системи до известна степен е случайна. По-реалистичните системи от уравнения, едно от които заснема случайността, участваща в еволюционната промяна, биха въвели стойността (p '), издадена от горните уравнения, в биномиално уравнение на извадка, като се направи (p' = j):

[x_ {ij} = / frac {(2N)!} {(2N - i)! i!} наляво (1- / frac {j} {2N} дясно) ^ {2N-i} наляво (frac {j} {2N} дясно) ^ {i})

където (x_ {ij}) е вероятността от алели (i) (A) в следващото поколение, дадени (j) (A) алели в това поколение, и (N) е ефективен размер на населението. За система, управлявана както от детерминираните уравнения, така и от уравнението на биномиално вземане на проби, се казва, че претърпява дрейф; всички естествени системи правят това. (За повече информация относно дрейфа, ефективния размер на популацията и случайността в еволюционната теория, вижте вписването на генетичния дрейф). Система, демонстрираща превъзходство на хетерозигота, чиято динамика е функция на уравнението на биномиално вземане на проби, не просто ще почива на стабилната си междинна честота, но ще завие около нея, в някои поколения се развива към нея, по-рядко се развива далеч, а в някои поколения не проявява еволюция при всичко. Кой от тези случаи са случаи, при които системата е подложена на естествен подбор в капацитивен смисъл? Това е,кои случаи са случаи, в които системата попада в полезрението на еволюционната теория? Естествен отговор са всички те. За да отговорим по този начин обаче, не трябва да правим еволюцията, необходима за естествения подбор. Ако направим еволюцията необходима, ние издаваме присъдата, че системите, управлявани от горните системи от уравнения, понякога попадат в това поле на еволюционната теория и понякога попадат извън нея, от поколение на поколение, въпреки че през цялото време са управлявани от един същата система от уравнения, които безспорно са се развили като израстване на първоначалното теоретизиране на Дарвин.ние издаваме присъдата, че системите, управлявани от горните системи от уравнения, понякога попадат в тази насока на еволюционната теория и понякога попадат извън нея, от поколение на поколение, въпреки че са управлявани през цялото време от една и съща система от уравнения, тези безспорно разработена като израстък от първоначалното теоретизиране на Дарвин.ние издаваме присъдата, че системите, управлявани от горните системи от уравнения, понякога попадат в тази насока на еволюционната теория и понякога попадат извън нея, от поколение на поколение, въпреки че са управлявани през цялото време от една и съща система от уравнения, тези безспорно разработена като израстък от първоначалното теоретизиране на Дарвин.

Този последен модел на спор може да бъде разширен. Всъщност, като се има предвид, че всяка естествена система, подложена на селекция, също претърпява дрейф, еволюционната теория може да бъде приложима и за системи, които са подложени на дрейф дори при липса на селекция (във фокусиран смисъл). Постепенно намалявайте значението на фокусирания подбор в горната система от уравнения, тоест постепенно намалявайте разликите между (w_ {D}), (w_ {H}) и (w_ {R}). Точката, в която стойностите се изравняват, е толкова важна, че тя маркира точката, в която системите, управлявани от уравненията, престават да попадат в обхвата на една теория и вместо това попадат в полето на друг? Дали неутралната теория на Кимура за генетичния полиморфизъм принадлежи към друга теория от тази на Ота (1973 г.), конкурираща почти неутрална теория? Брандън (2006) твърди, че принципът на дрейфа е първият закон на биологията, пише, че неутралната еволюция е към еволюционната теория какво е инерцията за Нютоновата механика: едновременно са естествените или стандартните състояния на системите, към които се прилагат. Ако Брандън е прав, тогава условията за прилагане на еволюционната теория не трябва дори да включват условия за подбор в фокусирания смисъл, още по-малко условия за еволюционна промяна.писането на тази неутрална еволюция е към еволюционната теория какво е инерцията за Нютоновата механика: и двете са естествените или стандартните състояния на системите, към които се прилагат. Ако Брандън е прав, тогава условията за прилагане на еволюционната теория не трябва дори да включват условия за подбор в фокусирания смисъл, още по-малко условия за еволюционна промяна.писането на тази неутрална еволюция е към еволюционната теория какво е инерцията за Нютоновата механика: и двете са естествените или стандартните състояния на системите, към които се прилагат. Ако Брандън е прав, тогава условията за прилагане на еволюционната теория не трябва дори да включват условия за подбор в фокусирания смисъл, още по-малко условия за еволюционна промяна.

Смисълът да се определят условията за еволюция чрез естествен подбор не е необходимо да се посочват условията за внедряване на определена теория в специалните науки. Годфри-Смит споменава, че принципите могат да бъдат важни за обсъждането на разширяването на еволюционните принципи към нови области. Изявленията за условията за еволюция чрез естествен подбор могат да имат стойност по други причини. Но теорията на еволюцията е, въпреки името, поне спорно теория, която е приложима за повече системи, отколкото само за тези, които се развиват, както биха я имали селекционистите на репликатори.

3. Естественият подбор като интерпретация на компонент на формализма

Едно от двете основни приложения на понятието естествен подбор е интерпретация на едно или друго количество във формалните модели на еволюционните процеси; това е фокусираният смисъл, разграничен по-горе. Две различни количества се наричат подбор в различни формални модели, широко обсъждани от философите. От една страна, се казва, че коефициентите на фитнес определят количествено селекцията в рекурсивни модели на селекция; (w) в горния модел на генотипичен подбор са фитнес коефициенти. Това е стандартно използване на учебници (Rice 2004; Hedrick 2011). Рекурсивната структура на тези модели е важна. Те могат да се използват, за да се заключи как една система ще се държи в бъдещето (макар разбира се, само ако причините за променливите в системата не променят стойностите си по динамично релевантни начини, които не са изрично моделирани в рекурсивните уравнения). Най-простите типове рекурсии превръщат динамиката на системата във функция на фитнес коефициентите, претеглящи честотни / числени типове, заедно с ефективния размер на популацията (количествено определяне на дрейфа), както е описано по-горе в модела за генотипна селекция. По-сложните варианти на типа рекурсии включват модели за подбор, зависими от честотата, за случаите, в които пригодността на членовете на популацията е функция на променливите тип честота; модели за подбор, зависими от плътността, за случаите, в които фитнесът е функция на числеността на популацията; модели за пространствен и времева променлива селекция, за случаите, в които пригодността варира като функция на променлива променлива среда, която взаимодейства с разликите в типа и много други. Писателите, работещи с типове рекурсионни модели, са разработили ясни интерпретации на своите теоретични термини,включително променливите за фитнес, количествено определящи избора. Така например Beatty и Millstein защитават мнението, че коефициентите на годност, представляващи селекция при рекурсии от тип, трябва да се разбират като моделиране на дискриминиращ процес на вземане на проби, докато дрейфът, контролиран от ефективния размер на популацията, трябва да се разбира като безразборно вземане на проби (Beatty 1992; Millstein 2002 г.).

Философите също твърдят, че конкретни термини в модели на системи, включващи формирането на групи (или колективи), трябва да се разбират като количествено определяне на влиянието на селекцията на различни нива. И така, някои видове рекурсии на системи, включващи групи, съдържат параметри „групова годност“или „колективна годност“, аналогични на индивидуални или фитнес параметри. Kerr и Godfrey-Smith (2002) обсъждат една такава система от рекурсии; Jantzen (2019) защитава алтернативна параметризация на груповия подбор като част от различна система от уравнения. (Вижте също Krupp 2016 за причинно-графичната концептуализация на понятието за групов подбор.) За много повече за многостепенния подбор вижте вписването на единици и нива на подбор.

Другият формален модел от особен интерес за философите е уравнението на цената. Уравнението на цената представлява степента на еволюция в система по отношение на дадена черта за едно поколение, използвайки статистически функции:

[W / Delta Z = / textrm {Cov} (w_i, z_i) + / mathrm {E} (w_i / Delta z_i))

където

  • (z_i) означава стойността на характера на (и) ия член на населението
  • (Delta Z) е промяната на средната стойност на знака в популацията
  • (w_i) означава броя на потомството, произведени от (годността от) (и) ия член на населението
  • (W) е средният брой на потомството, произведен от членове на населението
  • Е е очакване
  • Cov е ковариация

В уравнението на цената изборът е свързан с първото количество от дясната страна, докато второто представлява отклонение в предаването.

Идентичностите между алгебраичните функции на статистическите функции правят възможно математическото манипулиране на уравнението на цената, така че то може да съдържа множество различни количества. Както при типа рекурсии, количествата в различни трансформации на уравнението на цената се приравняват с подбор на различни нива за различни системи; Окаша, следвайки Прайс, третира ковариацията на годността на колективите с фенотипа на колективите като колективен подбор, докато средната стойност на колективните ковариации между характера на частиците и конкретната годност се идентифицира с подбора на ниво частици. Устойчивостта на алтруистичните варианти в естествените популации е обяснена като резултат от стабилизиращия конфликт между селекцията на тези различни нива (Sober & Wilson 1998;и отново вижте записа на единици и нива на избор. Уравнението на цената може еднакво да се манипулира, за да се получат различни понятия за наследяване; Бурат разграничава временните, постоянните и поколените наследства и аргументира временното понятие, както е подходящо за целите на определяне на условия за еволюция чрез естествен подбор (Bourrat 2015).

Разграничението между рекурсиите на типа и уравнението на цената е важно, тъй като селекцията се интерпретира по различен начин във всяка. Двата формализма ще издават в различни присъди за това дали и доколко фокусираният подбор действа в рамките на една система. Ако се заемем с една естествена система и попитаме как селекцията действа в нея, ще получим различни отговори, ако свържем селекцията с променливи фитнес в рекурсии тип, а не (textrm {Cov} (w_ {i}, z_ {i })) в уравнението на цената. За да видите това, помислете как са структурирани рекурсиите на типа така, че да се правят изводи за динамиката през няколко поколения чрез тях. Ако коефициентите на годност в тези модели количествено определят селекцията и те приемат фиксирани стойности (както правят при модела за генотипна селекция, разгледан по-горе и много други),тогава степента на подбор ще остане същата през периода, управляван от модела: променливите на фитнес остават при фиксирани стойности, така че селекцията остава непроменено влияние. Но, в същите случаи, стойността на (textrm {Cov} (w_ {i}, z_ {i})) в уравнението на цената ще се променя през поколенията с развитието на системата: ковариационната функция в цената Уравнението ще бъде най-високо при междинните честоти, когато еволюцията протича бързо, а най-ниските при крайните, когато еволюцията върви по-бавно. Помислете например степента, в която еволюира популацията, според модела за генотипна селекция по-горе, когато в модела са включени следните стойности:Но, в същите случаи, стойността на (textrm {Cov} (w_ {i}, z_ {i})) в уравнението на цената ще се променя през поколенията с развитието на системата: ковариационната функция в цената Уравнението ще бъде най-високо при междинните честоти, когато еволюцията протича бързо, а най-ниските при крайните, когато еволюцията върви по-бавно. Помислете например степента, в която еволюира популацията, според модела за генотипна селекция по-горе, когато в модела са включени следните стойности:Но, в същите случаи, стойността на (textrm {Cov} (w_ {i}, z_ {i})) в уравнението на цената ще се променя през поколенията с развитието на системата: ковариационната функция в цената Уравнението ще бъде най-високо при междинните честоти, когато еволюцията протича бързо, а най-ниските при крайните, когато еволюцията върви по-бавно. Помислете например степента, в която еволюира популацията, според модела за генотипна селекция по-горе, когато в модела са включени следните стойности:степента, в която се развива популацията, според модела за генотипна селекция по-горе, когато в модела са включени следните стойности:степента, в която се развива популацията, според модела за генотипна селекция по-горе, когато в модела са включени следните стойности:

[p = 0.9, q = 0.1, w_ {D} = 1, w_ {H} = 0.8, w_ {R} = 0.6)

В този случай честотата на алелите (A) се движи от 0,9 до 0,92 за едно поколение; има известна ковариация между (A) типовете и възпроизвеждането. Въвеждайки (p = 0.5,) и (q = 0.5,) промяната на честотата е по-голяма, (A) типовете преминават от половината от населението до честотата 0,56, а ковариацията между производството на потомство и е (A) типът също е по-голям.

За да видите още по-отчетливо как това, което се нарича селекция в уравнението на цената, се различава от това, което се нарича селекция при рекурсии от тип, помислете за система, показваща превъзходство на хетерозигота като тази от по-рано, където (w_ {D} = w_ {R} <w_ {H}.) Спомнете си, че система от този вид ще се развие до стабилно равновесие (при условие че дрейфът е идеализиран далеч). Използвайки рекурсивните уравнения по-горе, четецът може да въведе стойности, които отговарят на ограничението, че хетерозиготите имат най-висока годност, зададе (p '= p,) и изчисли стойността на стабилното равновесие за (p), честотата на (A) алели. Ако разбираме селекцията като количествено определена от коефициентите на фитнес в този вид настройка, тогава през цялото време селекцията работи постоянно, тъй като фитнес коефициентите остават фиксирани. По-специално,операцията на селекция е същата, когато системата се развива към стабилното си равновесие, както когато остава в това стабилно равновесие. За разлика от тях, срокът на ковариация в модела на уравнение на цената на системата ще намалява, докато достигне нула, докато системата се развива до състояние на равновесие. Когато селекцията се идентифицира с ковариацията между типа и възпроизвеждането, честотата на различните типове има значение до степента на селекция. Когато селекцията се идентифицира с променливи фитнес при рекурсии от тип, честотата на различните типове не оказва влияние върху степента на селекция в системата. Така различните интерпретации на подбор, които съответстват на различни количества в различни формални модели, всъщност са несъвместими. След това трябва да очакваме, че поне едно от тези тълкувания за подбор ще се провали,тъй като фокусираният подбор не може да бъде две различни неща наведнъж, поне ако това, което се счита за естествен подбор, е не произволно.

Един от начините за съгласуване на тези конкурентни интерпретации за подбор е да се направи първият десен термин в уравнението на цената, който да определи количествено влиянието на селекцията в една система. Ако приемем, че фокусираният подбор отчита каквато и да е ковариация между родителското число на потомството и фенотипа, тогава можем да третираме първия десен термин на уравнението на цената като мярка за степента на влиянието на фокусирания подбор, поне при зададен тип честота (вж. Окаша 2006: 26). Този подход поставя в ред логичната къща, като дава възможност за еднозначна концепция за подбор, но това прави за сметка на други ангажименти. За да отбележим само едно, уравнението на цената вече няма да бъде причинно интерпретирано,тъй като може да не се каже, че количествата му вече представляват причини (а вместо това измерват екстеншъните на тяхното влияние, като дават допълнителни ограничаващи предположения). Съществува голяма литература, която от множество алтернативни манипулации на уравнението на цената представлява действителната причинно-следствена структура на различните видове системи (вижте Okasha 2016 и раздел 5 по-долу за повече по този въпрос).

По-рано беше отбелязано, че ако това, което се отчита като селекция, е не произволно, тогава не може да бъде така, че това, което е количествено определено от (w) в типове рекурсии и ковариацията на броя на потомството и фенотипа, се считат за селекция. Съществен дебат възникна по въпроса дали това, което се счита за подбор, е наистина не произволно. По-специално, някои философи, наричащи себе си „статистици“, оспорват не-произволния характер на разграничението, твърдейки, че е относително модел (Walsh, Lewens, & Ariew 2002; Walsh 2004, 2007; Walsh, Ariew, & Matthen 2017), (За повече информация за произвола на разграничаването на селекцията / дрейфа, вижте вписването на генетичния дрейф). Свързан въпрос, обсъден в следващия раздел, се отнася до причинната интерпретируемост на теорията:Привържениците на не-произволния характер на селекция също обикновено третират селекцията и дрейфа не само като не-произволни количества, но и като причини, докато тези, които твърдят, че разграничението е произволно, обикновено еднакво оспорват третирането на селекцията и дрейфа като причини.

Има много малко обсъждане на формалните модели в статистика; вместо това се предлагат различни сценарии за играчки и те не се анализират с помощта на техниките на формалната популационна генетика (Matthen & Ariew 2002; Walsh, Lewens, & Ariew 2002; Walsh 2007; Walsh, Ariew, & Matthen 2017). Когато се обсъждат биологично реалистични сценарии, системи от уравнения за извеждане на това как се държат такива системи не са включени в дискусията (за повече информация за популационната генетика, вижте вписването на популационната генетика). Следващо разглеждане на случай, който те обсъждат, защото той предоставя начин за контрастиране на начина, по който контрастът между селекцията и дрейфа е направен при рекурсии от тип и как е направен в уравнението на цената. Тук има своеобразен произвол,но той излиза само от анализ на хипотетична система, използваща техники за моделиране на популационната генетика.

В неотдавнашен статия Уолш, Ариев и Матън представят случай на времево променлив подбор и твърдят, че той може да се третира като случай или на селекция, или на дрейф (2017). Случаят е с дискретно поколение система с годишно размножаване, при която всеки от двата вида организми произвежда различен брой потомство в зависимост от това дали годината е топла или студена, като всеки тип година е еднакво вероятна: H типовете произвеждат 6 потомства в топлите години, докато типовете Т произвеждат 4, а обратната важи за студените години. Авторите заемат позицията, че системата „прилича“както на случай на подбор, така и на случай на отклонение, но без да се взема предвид какъвто и да е формален модел от нея. Вместо това ние сме поканени да мислим, че става въпрос за подбор, тъй като пригодността на различните видове варира от година на година;поканени сме да мислим, че това е случай на дрифт, тъй като, както се твърди, за дълги периоди от време двата типа имат еднакви приспособления и трябва, предполага се, да прогнозираме нетно увеличение на честотата за двата типа (Walsh, Ariew, & Matthen 2017: 12-13).

Сценарият е освещаващ, тъй като включва случайност, която не може да бъде определена количествено по ефективен размер на популацията в рекурсия от тип, но може да бъде количествено определена като параметъра на дрейфа в уравнението на цената. Когато разгръщаме рекурсии от тип, ние трябва да разглеждаме случаите на временно променлив подбор като случаи на подбор, но не сме под подобно ограничение, що се отнася до уравнението на цената.

Динамиката на топлата / студената система не може да се изведе от тип рекурсия, при която коефициентите на фитнес са зададени равни и честотите от следващото поколение се определят изцяло от термина „дрейф“, ефективен размер на популацията в уравнението на извадка на бином. Когато пригодността е равна, честотата на всеки тип се определя единствено от уравнението на биномиално вземане на проби по-горе (тъй като честотата след селекция, входът към уравнението на извадката, е само честотата на предварителния подбор). Подобно определяне превръща честотата на следващото поколение в нормално разпределение с камбана, чиято средна стойност е началната честота на типовете в системата. Разпределението на честотите от следващо поколение в системата топло / студено не изглежда така. Рекурсиите на типа за топла / студена система трябва да бъдат изчислени, като се използва модел с времеви променлив избор:

[p '= / frac {w ^ {t} _ {w} p} {w ^ {t} _ {w} p + w ^ {t} _ {c} q})

където

  • (p) е честотата на топлите типове
  • (q) е честотата на студените типове
  • (w ^ {t} _ {w}) е годността на топлите видове през годината (t)
  • (w ^ {t} _ {c}) е годността на студените видове през година (t)

Какво се въвежда в уравнението на изваждане на биноми, (p '), когато динамиката на системата се изчислява с помощта на модела за подбор във времева променлива, никога не е същото като това, което се въвежда в уравнението на извадка на биноми, когато динамиката на системата е третират като функция само на дрейфа. В последния случай входът в уравнението е просто (p). Но тъй като температурата винаги благоприятства един или друг тип, честотата след селекция, (p ') никога не е равна на честотата на предварително селектиране, (p). Третирането на система от топъл / студен тип, която се подлага във времева променлива селекция, сякаш претърпява дрейф, би довело до извършване на неверни заключения относно нейната динамика. Случаите на времево променлив избор на сорта топъл / студен просто трябва да бъдат моделирани, като се използват типове рекурсии, в които фитнес параметрите са функция на времето;пионерският анализ на такива системи е направен от Dempster (1955). Горната точка обобщава: какво може да бъде определено като подбор и отклонение при рекурсии от тип, се определя от това как функционират променливите на фитнес и ефективния размер на популацията в тези модели.

Историята е различна, обаче, с уравнението на цената, поради това как се справя случайността в този формализъм. Версия на уравнението на цената, в която са представени както селекция, така и дрейф, е тази (Окаша 2006: 32):

[W / Delta Z = / textrm {Cov} (w_ {i} ^ {*}, z_ {i} ') + / textrm {Cov} (mu_ {i}, z_ {i}'))

където

  • (Delta Z) е промяната на средната стойност на знака в популацията
  • (W) е средният брой на потомството, произведен от членове на населението
  • (w_ {I} ^ {*}) е очакваната годност на (I) ти елемент население
  • (z_ {} аз ') е средната стойност на характер (и) -ти поколението член на населението
  • (mu_ {I}) е отклонение от очакване на (I) ти производството потомство член население

Тук вторият термин количествено определя промяната поради дрейфа (Окаша 2006: 33). Обърнете внимание как параметърът (mu_ {i}) количествено определя отклонението от очакването и следователно дрейфът е функция от това как се определя очакването. Нищо за формализма на уравнението на цената не ограничава подобни определения. При топло / студено население дали развитието на дадена година се определя количествено чрез първия десен термин и следователно представлява промяна поради селекцията, или втората и следователно представлява промяна поради дрейфа, ще се определя от това дали теоретикът третира времето като допринасящ за очаквания фитнес. Ако например тя не знае как времето се променя от година на година, тя може да третира времето като дрифт; ако тя може да го предскаже, може да не го направи. Разгръщането на уравнението на цената е съвместимо както с третирането на времето като допринасящо за очакваната годност, така и с третирането като отклонение от очакването.

Резултатът е, че теоретикът, използващ уравнението на цената, може да третира като дрейф (тоест количествено да се отклонява от очакването) какво трябва да третира теоретичният тип рекурсии като селекция (количествено определяне на фитнес променливи). Възможно е да се правят предположения, като се използва уравнението на цената, така че дрейф терминът количествено определя това, което е количествено определено чрез дрейфовия термин при рекурсии от тип, но нищо за правилното ценово уравнение не принуждава човек да направи това и наистина привърженици на уравнението на цената, като Grafen (2000), посочва как терминът на дрейфа в уравнението на цената може да определи количеството на всякакви случайности, като изрично включва случайността, която не може да бъде определена като дрейф при рекурсии от тип.

Както бе отбелязано по-рано, селекцията и дрейфът се конструират по логически различен начин при рекурсии от тип и уравнение на цената. Това, което се нарича е подбор в рекурсии от тип, е един вид определено нещо: всичко, което е, трябва да бъде количествено определено от фитнес променливи. Това, което се нарича селекция в уравнението на цената, е друго нещо и това ще се определи от разбирането на изследователите на системата, по-специално как те генерират очаквания за годност. В крайна сметка конфликтът между двата подхода за моделиране по отношение на това, което се счита за подбор, може да бъде разрешен поне по два начина. Може би един подход за моделиране е просто грешен относно това какъв е подборът. Като алтернатива, нещо свързано с подбора е тук произволно. По-специално,дали дадена или друга форма на случайност трябва да се третира като селекция или дрейф, е функция на избора на кой подход за моделиране да се използва, където отделните подходи осигуряват логично различни разбирания за „селекция“и „дрейф“. След като човек реши да моделира системата с помощта на тип рекурсии, ръката е принудена: температурата трябва да се моделира като селекция. След като човек избере да моделира системата, използвайки уравнението на цената, ръката си остава свободна: човек може да третира променящата се температура като подходяща за очакваната годност и съответно да я третира като селекция или вместо това да третира като отклонение от очакването и по този начин да я третира като дрейф. Според този втори начин за разрешаване на конфликта изборът между двата подхода за моделиране не е продиктуван от природата и по този начин е поне метафизично (ако не и прагматично) произволен.

4. Естествен подбор и обяснение

Както бе отбелязано по-горе, еволюционната теория не може да си върши работата, ако няма обяснителна структура. Философите твърдят, че селекцията обяснява най-различни неща по най-различни начини.

4.1 Обяснителен обхват

Между учените и философите съществува дълъг дебат за това какво може да обясни естественият подбор, започнат от Собър и Неандър, които се занимаваха с това, което естественият подбор може да обясни (Sober 1984, 1995; Neander 1988, 1995). В неотдавнашно експанзивно лечение, Razeto-Barry & Frick 2011 различават креативните и не творческите възгледи за естествения подбор. В некреативния изглед естественият подбор просто елиминира чертите, като не прави нищо, за да създаде нови; последното явление е резултат от мутацията. Привържениците на творческия възглед гледат на естествения подбор като на творческа сила, която прави вероятни комбинации от мутации, необходими за развитието на поне някои черти. Докато Разето-Бари и Фрик предоставят, че естественият подбор не може да обясни произхода на черти, които възникват при единична мутация, те твърдят, че това може да обясни появата на последователности от фенотипни промени, които в противен случай биха били малко вероятни да настъпят, без да се изберат операции, които да причинят разпространение на промените преди окончателната в последователността. Освен това се оспорва дали естественият подбор може да обясни защо произволен индивид има чертите, които има (Walsh 1998; Pust 2004; Birch 2012). От положителна гледна точка селекцията влияе върху идентичността на отделните организми и тя е част от идентичността на даден индивид да бъде произведена от родителите, които са го произвели, така че естественият подбор обяснява защо индивидите имат чертите, които имат. Относно отрицателното мнение,обяснителният обхват на естествения подбор е ограничен до свойствата на ниво население. Разето-Бари и Фрик разглеждат допълнително въпроса дали естественият подбор може да обясни съществуването на индивидите, в крайна сметка спорейки срещу него.

4.2 Предизвикателства пред обяснителността

Възможността за естествен подбор да се обясни попадна под обстрел от няколко посоки. Важно предизвикателство към обяснителната сила на подбора бяха отправени от Гулд и Левентин, които признават истинността на селекционистките сметки за произхода на черти, чиято коректност е закрепена на нищо повече от правдоподобността и способността им да се обяснят (Gould & Lewontin 1979: 588). Гулд и Левонтин предлагат няколко примера за черти, за които подобни „просто така” истории са лесни за изграждане, но въпреки това се приемат за верни въз основа на малко или никакви доказателства извън правдоподобността на сметките и тяхното съответствие с теорията. Lennox твърди, че когато не се приеме за дори истина, „просто така историите“могат да играят истински, макар и скромни,роля в оценката на научните теории като мисловни експерименти, използвани за оценка на обяснителния потенциал на теорията (вж. също Mayr 1983; Lennox 1991; влизане в адаптационизма). В дебата за теорията на Дарвин мисловните експерименти от този вид бяха разгърнати и от Дарвин, и от неговите критици, по легитимен и реторически ефективен начин (Lennox 1991).

Друга атака, или набор от атаки, върху способността на естествения подбор да обяснява, е свързана със заплахата, че обясненията на селекционистите са кръгови. Този вид проблем с евентуалното обяснение възниква, когато човек вече трябва да знае какво означава да обясни, за да изгради своето (по този начин неуспешен) обяснение на него. Този проблем възниква по различен начин в контекста на изискванията на Левонтин, типа рекурсии и уравнението на цената.

Изискванията на Левантин за еволюция чрез естествен подбор съдържат неяснота. „Готовност“може да се отнася или до число на потомство, или към променливи фитнес от сорта, открити в уравнението на генотипичен подбор по-горе (значенията (w)). Годфри-Смит, като отбелязва, че някои формализми изобщо не съдържат фитнес променливи, използва термина в последния смисъл (2007: 496), докато лечението с Окаша на изискванията на Левонтин използва фитнес в предишния смисъл. Да предположим, че фитнес означава число на потомството и да предположим освен това, че изискванията играят ролята на определяне при какви обстоятелства еволюционната теория може да бъде използвана. Ако тези неща са в сила, тогава възниква проблемът с циркулярността:трябва да знаем, че вариантите в системата имат различен брой потомство, за да се приложат изискванията на Левонтин за разгръщане на теорията, която би обяснила същото производство на потомство, въпреки такова производство, което служи за лицензиране на въвеждането на теорията на първо място.

Помислете следващия тип рекурсии. Да предположим, че трябва да знаем действителните скорости на възпроизвеждане, за да присвояваме относителни стойности на годността при рекурсии от тип. Ако това беше така, предполагаемото обяснение на степента на еволюционната промяна в системата, която прави решаващо използване на рекурсии от типа, би било кръгово. Проблемът с циркулярността не се среща за практикуващи биолози, които използват рекурсии от типа, тъй като тези работници разчитат на фитнес оценки, които се извеждат от статистически факти за целева система по време на фазата на оценяване, за да присвоят стойности на променливи във типа рекурсии, които след това се разгръщат над системата по време на фазата на проектиране. Какво искат да обяснят такива биолози, поведението по време на фазата на проектиране, е различно от това, което използват за конструиране на обяснението, поведението по време на фазата на оценяване (Mills & Beatty 1979;Bouchard & Rosenberg 2004; контрастът на фазата на оценка / проекция се дължи на Glymour 2006).

Това, че учените до голяма степен са съгласни с практиката на статистическото изчисление, показва, че те до голяма степен споделят някои мълчаливи концепции за подбор и фитнес, такива, които биха били предварително за философите да определят. Философите са разработили определения за фитнес. Брандън беше първият, който защити интерпретацията на фитнес за склонност и тя спечели много дискусии оттогава (Brandon 1978; Mills & Beatty 1979; Rosenberg 1982; Brandon & Beatty 1984; Brandon 1990; Sober 2000). Розенберг и Бушард разработиха наскоро определение за фитнес, основаващо се на взаимоотношенията между индивид и неговата среда, които допринасят за успеха на индивида (Bouchard & Rosenberg 2004;

Накрая, обръщайки се към това как възниква проблемът с тавтологията в контекста на уравнението на цената, помислете как това уравнение официално представлява степента на еволюция през определен период от време, в който се случва възпроизвеждането. Придаването на стойности на статистическите му функции изисква информация, която обхваща този период от време, като например информация за броя на потомството на родителите и фенотипите на потомството. Разгръщането на уравнението на цената не включва никакъв контраст на оценка / прогнозен период. Не може да се използва източник на нова информация за някакъв период от време, който иначе остава неизследван. Например, уравнението на цената не би могло да се използва за прогнозиране на динамиката на някоя система в бъдещето по същия начин, по който може да направи рекурсиите от типа. Това е така, защото „приложението на уравнението на цените с цел прогнозиране би предположило самата информация, която искате да прогнозирате с нея“(Otsuka 2016: 466). Поради тази причина Оцука твърди, че уравнението не е обяснително (2016: 466).

Друга трудност, пред която са изправени селекционистките обяснения, е свързана с тяхната надеждност. Glymour се аргументира срещу надеждността на обясненията, конструирани с помощта на рекурсии от типа: „популационната генетика модели развиващите се популации с грешни променливи, свързани с грешни уравнения, използващи грешни видове параметри“(Glymour 2006: 371). Glymour демонстрира, че екзогенните променливи фитнес не могат да бъдат използвани за количествено определяне на причините за възпроизводството в околната среда, които се променят в тяхното влияние през периода на прогноза. Фитнесът не може да бъде един вид обобщена променлива, която се абстрахира от причинно-следствените детайли на естествената популация, като същевременно функционира за надеждно прогнозиране и обяснение на динамиката на системите, към които се прилагат рекурсиите от типа. Gildenhuys (Gildenhuys 2011) предоставя отговор на Glymour,присъединявайки се към това, че неговите аргументи са валидни, но твърдят, че съществуват различни начини за усложняване на рекурсиите от типа за официално справяне с влиянието на причините за околната среда; Glymour (2013) дава отговор.

4.3 Естествен подбор като механизъм

Философите, които се интересуват от обяснението, наскоро насочиха вниманието си към механизмите: „се търсят механизми, които да обяснят как възниква даден феномен или как функционира някакъв значим процес“(Machamer, Darden, & Craver 2000: 2). Един от начините за осигуряване на обяснителен статус за подбор е да се покаже, че той функционира като механизъм. Дали естественият подбор се квалифицира като механизъм е спорно. Skipper и Millstein придобиват позицията: естественият подбор, който не е организиран по правилния начин, за да се брои като механизъм, показва липса на продуктивна непрекъснатост между етапите и допълнително липсва необходимата редовна редовност на работа (Skipper & Millstein 2005: 335). Барос (2008) твърди, че естественият подбор може да се характеризира като механизъм на две нива, т.е.с механизъм на ниво население и механизъм на индивидуално ниво, работещи заедно. Havstad (2011) отговаря, че акаунтът, който Barros предлага, е твърде общ и затова включва всеки избирателен процес, а не само естествен подбор. Освен това частите / образуванията и дейностите / взаимодействията, които уж съставят механизма на подбор, могат да бъдат определени само чрез ролите в селективния процес, докато механистичното обяснение работи, като свързва тези роли със специфични явления (Havstad 2011: 522–523), Matthews (2016) предлага казус на дебата за подбора като механизъм, докато DesAutels (2016) предоставя защита на механистичен възглед.частите / образуванията и дейностите / взаимодействията, които уж съставят механизма на подбор, могат да бъдат определени само чрез ролите в селективния процес, докато механистичното обяснение работи, като свързва тези роли със специфични явления (Havstad 2011: 522–523). Matthews (2016) предлага казус на дебата за подбора като механизъм, докато DesAutels (2016) предоставя защита на механистичен възглед.частите / образуванията и дейностите / взаимодействията, които уж съставят механизма на подбор, могат да бъдат определени само чрез ролите в селективния процес, докато механистичното обяснение работи, като свързва тези роли със специфични явления (Havstad 2011: 522–523). Matthews (2016) предлага казус на дебата за подбора като механизъм, докато DesAutels (2016) предоставя защита на механистичен възглед.

5. Причинно-следствена връзка

Годфри-Смит подчертава, че някой герой може да отговаря на условията на еволюцията на Левантин чрез естествен подбор по случайност. Родителите с определена черта биха могли да имат повече потомство, отколкото родителите без него, въпреки че признакът не влияе причинно на броя на потомството (Godfrey-Smith 2007: 511). В такива случаи Левонтин би управлявал, че има еволюция чрез естествен подбор, при условие че чертата е наследствена, тъй като индивидите с нея имат фактически по-висок процент на оцеляване и възпроизводство, дори само случайно. По същия начин, черта може да се разпространи чрез автостоп и да отговаря на изискванията на Левонтин за подбор (или на Окаша по този въпрос). Характеристиката на автостоп е свързана с тази, която предизвиква възпроизводство, и в резултат на това индивидите с черта проявяват повишена репродукция, въпреки че тя изобщо не причинява възпроизвеждане. Но,за Годфри-Смит няма естествена селекция, поне в фокусирания смисъл, на чертата в подобни видове случаи, тъй като различията в характера не са имали причинно-следствена роля при създаването на вариация в броя на потомците (Godfrey-Smith 2007: 513).

Както бе отбелязано по-рано, теоретиците, работещи по тип рекурсии, които защитават мнението, че селекцията е различно количество от дрейфа, обикновено защитават мнението, че това също е отделна причина. Форбер и Рейсман изрично се позовават на интервенционистичната сметка за причинно-следствената връзка и твърдят, че естественият подбор (и дрейфът) се квалифицират като причини (Reisman & Forber 2005). Те правят това въз основа на изследване на експерименталната работа, при която селекцията (и дрейфа) се манипулират, за да се получат промени в поведението на ниво население. „Каузалистите“, работещи с рекурсии от типа, трябва да се изправят пред естественото философско предизвикателство да посочат точно каква причина или причини се отчитат като селекция, тоест какви точно коефициенти на фитнес определят. Интерпретацията на Бийт / Милщайн за подбор като дискриминираща извадка е изрично причинна. По равно,Позицията на Otsuka, че коефициентите на годност трябва да се тълкува като линейни коефициенти на пътя от фенотип до число на потомството в причинно-следствените графики, също е ясно причинна.

Уравнението на цената може да бъде внедрено за някаква система, без значение какви причинно-следствени връзки имат в нея. Окаша твърди, че вариантите на уравнението могат да представляват причинно адекватни представи при специални обстоятелства. Важно е да се разграничи това твърдение от твърдението, че уравнението на цената е причинно интерпретирано. Десните термини на уравнението на цената са (алгебраични функции на) статистически функции, докато в причинно интерпретируемите уравнения причините са променливи (Woodward 2003: 93). Причинно интерпретируема система от уравнения е тази, в която има причинно-следствени променливи от дясната си страна и ефекти отляво: (a = b) е причинно интерпретируем, ако (b) причинява (a), но не и ако обратното. Окаша не нарича никаква формулировка на уравнението на цената причинно интерпретируема. Въпреки това,представата за причинно-следствената адекватност, която той използва, изглежда е разработена единствено в контекста на дискусията на Окаша относно уравнението на цената и по този начин рискува да се касае само за причинно-следствената връзка.

Основният подход на Окаша е да прецени дали някаква формулировка на уравнението на цената като причинно адекватно представяне по отношение на това дали статистическите функции в уравнението приемат положителни стойности, докато техните аргументи са причинно-следствени (2016: 447). В многостепенна, причинно адекватна версия на уравнението на цената, [W / Delta P = / textrm {Cov} (W_ {k}, P_ {k}) + / mathrm {E} _ {k}) textrm {Cov} (w_ {jk}, p_ {jk})])

където

  • (W) е средно число на потомството
  • (Delta P) е промяна в средната стойност на знака
  • (W_ {к}) е средната годността на индивидите в (к) та група
  • (P_ {k}) е средната стойност на знаците на индивидите от (k) ти група
  • (mathrm {E} _ {k}) е средната стойност за групите
  • (w_ {jk}) е номерът на потомството на (j) тия индивид в (k) ти група
  • (p_ {jk}) е стойността на знака на (j) тия индивид в (k) ти група

Окаша предлага тест за причинно-следствена адекватност, който работи по този начин: ако първият член приеме положителна стойност, тогава (W_ {k}) и (P_ {k}) трябва да са каузално свързани, иначе уравнението не е причинно адекватен. Също така, версия на уравнението на цената не е причинно адекватна, ако статистическите му функции приемат положителна стойност, въпреки че техните компоненти не са свързани причинно-следствено или ако статистическите му функции приемат нула, когато техните компоненти са свързани причинно-следствено. Следователно дали една версия на ценовото уравнение е причинно адекватна е функция на причинно-следствените връзки между променливите в системата. При този подход понятието причинно-следствена адекватност означава нещо различно, отколкото причинно-следствената интерпретируемост за уравнения, които показват зависимости между променливи, които представляват причини.

6. Заключение

Първоначално този текст разграничава две употреби на „естествения подбор“, фокусираната и натоварващата, като фокусираната избират един формален елемент от процеса, обхванат от капацитетния смисъл. Има някои междинни случаи. Брандън предлага това определение на селекцията: селекцията е диференциално възпроизвеждане, което се дължи на диференциалната адаптивност към обща селективна среда (Brandon 2005: 160). Това определение не се опитва да обхване цялостта на процеса на Дарвин: макар да идентифицира естествения подбор с вид възпроизвеждане, не се споменава за наследяване или репликация. Повторете процес, посочен, за да отговаря на дефиницията на Брандън толкова често, колкото искате, и все още може да нямаме нещо, което прави адаптация или спецификация обясними. Но нито определението на Брандън за подбора е подходящо като интерпретация на теоретичен термин във всеки формализъм. Вместо това, това определение се свързва с усилието да се разработи Принцип на естествения подбор, който би послужил първостепенна роля в качествена версия на теорията на Дарвин. Принципът е формулиран с помощта на разговор за вероятност, заедно с понятието за фитнес. Историческото развитие на принципа на естествения подбор, започващ с Брандън заедно с Бийти и Милс (Brandon 1978; Mills & Beatty 1979), се ръководи от дебати относно интерпретацията на вероятността и фитнес, адресирани другаде (Brandon 1990: ch. 1; Sober 2000; Campbell & Robert 2005; запис за фитнес).това определение се свързва с усилието да се разработи Принцип на естествения подбор, който би послужил първоначална роля в качествена версия на теорията на Дарвин. Принципът е формулиран с помощта на разговор за вероятност, заедно с понятието за фитнес. Историческото развитие на принципа на естествения подбор, започващ с Брандън заедно с Бийти и Милс (Brandon 1978; Mills & Beatty 1979), се ръководи от дебати относно интерпретацията на вероятността и фитнес, адресирани другаде (Brandon 1990: ch. 1; Sober 2000; Campbell & Robert 2005; запис за фитнес).това определение се свързва с усилието да се разработи Принцип на естествения подбор, който би послужил първоначална роля в качествена версия на теорията на Дарвин. Принципът е формулиран с помощта на разговор за вероятност, заедно с понятието за фитнес. Историческото развитие на принципа на естествения подбор, започващ с Брандън заедно с Бийти и Милс (Brandon 1978; Mills & Beatty 1979), се ръководи от дебати относно интерпретацията на вероятността и фитнес, адресирани другаде (Brandon 1990: ch. 1; Sober 2000; Campbell & Robert 2005; запис за фитнес).започвайки с Брандън заедно с Бийти и Милс (Brandon 1978; Mills & Beatty 1979), се ръководи от дебати относно интерпретацията на вероятността и фитнес, адресирани другаде (Brandon 1990: ch. 1; Sober 2000; Campbell & Robert 2005; влизане на фитнес).започвайки с Брандън заедно с Бийти и Милс (Brandon 1978; Mills & Beatty 1979), се ръководи от дебати относно интерпретацията на вероятността и фитнес, адресирани другаде (Brandon 1990: ch. 1; Sober 2000; Campbell & Robert 2005; влизане на фитнес).

„Естествен подбор“се използва за избиране на един или няколко или всички елементи от един цикъл на рекурсивния процес, които научихме от Дарвин. Изглежда има произвол в това как човек решава да използва термина естествен подбор, така че всяка част от рекурсивния процес на Дарвин да може да се третира като част от естествения подбор. Трудно е да се каже, че или Брандън, или Окаша, или Оцука, или Милщайн грешат в характеристиките си на подбор, въпреки че характеристиките са повърхностно логически несъвместими. Няколко дефиниции избират истински елементи на истински процеси, всеки със своето значително теоретично значение.

библиография

  • Barros, D. Benjamin, 2008, „Естественият подбор като механизъм”, Философия на науката, 75 (3): 306–322. DOI: 10.1086 / 593075
  • Байлис, Кристофър Д., Зората Фийлд и Ричард Моксън, „Простите локални концидентни ситуации на хемофилус инфлуенца и Neisseria Meningitidis”, Journal of Clinical Investigation, 107 (6): 657–662. Дой: 10.1172 / JCI12557
  • Beatty, John, 1992, „Случайна дрейф“, в Evelyn Fox Keller и Elisabeth A. Lloyd (ed.), Ключови думи в еволюционната биология, Кеймбридж, МА: Harvard University Press, стр. 273–281.
  • Birch, Jonathan, 2012, „Отрицателният поглед на естествения подбор“, Изследвания по история и философия на науката Част В: Изследвания по история и философия на биологичните и биомедицинските науки, 43 (2): 569–573. Дой: 10.1016 / j.shpsc.2012.02.002
  • Bouchard, Frédéric и Alex Rosenberg, 2004, "Фитнес, вероятност и принципите на естествения подбор", Британското списание за философия на науката, 55 (4): 693–712. DOI: 10.1093 / bjps / 55.4.693
  • Бурат, Пиерик, 2015, „Как да четем„ наследствеността “в подхода на рецептата към естествения подбор“, Британско списание за философия на науката, 66 (4): 883–903. DOI: 10.1093 / bjps / axu015
  • Брандън, Робърт Н., 1978, „Адаптация и теория на еволюцията“, Изследвания по история и философия на науката, част А, 9 (3): 181–206. DOI: 10,1016 / 0039-3681 (78) 90005-5
  • –––, 1990, Адаптация и околна среда, Принстън, Ню Джърси: Принстънски университетски печат.
  • –––, 2005, „Разликата между селекцията и дрейфа: отговор на Милщайн“, Биология и философия, 20 (1): 153–170. Дой: 10.1007 / s10539-004-1070-9
  • –––, 2006, „Принципът на дрейфа: първият закон на биологията“, сп. „Философия“, 103 (7): 319–335. DOI: 10.5840 / jphil2006103723
  • Брандън, Робърт Н. и Джон Бийти, 1984, „Тълкуването на склонността на„ фитнес “- не тълкуването не е заместител“, Философия на науката, 51 (2): 342–347.
  • Кембъл, Ричмънд и Джейсън Скот Робърт, 2005, „Структурата на еволюцията чрез естествен подбор“, Биология и философия, 20 (4): 673–696. Дой: 10.1007 / s10539-004-2439-5
  • Дарвин, Чарлз, 1859 г., За произхода на видовете, Лондон: Джон Мъри.
  • –––, 1877 г., Различните форми на цветя върху растения от същия вид, Лондон: Джон Мъри. Ню Йорк: New York University Press. [Дарвин 1877 на разположение онлайн]
  • Дарвин, Чарлз и Алфред Уолъс, 1858 г., „За тенденцията на видовете към формиране на сортове; и за продължаване на сортовете и видовете чрез естествени средства за подбор”, списание на Proceedings of Linnean Society of London. Зоология, 3 (9): 45–62. DOI: 10.1111 / j.1096-3642.1858.tb02500.x
  • Доукинс, Ричард, 1982, Разширеният фенотип: Гена като единица за селекция, Ню Йорк: Oxford University Press.
  • Dempster, Everett R., 1955, „Поддържане на генетична хетерогенност“, Симпозиуми за количествена биология, „Cold Spring Harbor“, 20: 25–32. Дой: 10.1101 / SQB.1955.020.01.005
  • DesAutels, Lane, 2016, „Естествена селекция и механична редовност“, Изследвания по история и философия на науката, част В: Проучвания по история и философия на биологичните и биомедицинските науки, 57: 13–23. Дой: 10.1016 / j.shpsc.2016.01.004
  • Earnshaw-Whyte, Eugene, 2012, “Все по-радикални претенции за наследственост и фитнес”, Философия на науката, 79 (3): 396–412. DOI: 10.1086 / 666060
  • Gildenhuys, Peter, 2011, „Праведното моделиране: Компетентността на класическата популационна генетика“, Биология и философия, 26 (6): 813–835. Дой: 10.1007 / s10539-011-9268-0
  • Glymour, Bruce, 2006, „Модерно моделиране: популационна генетика и естествен подбор“, Философия на науката, 73 (4): 369–389. DOI: 10.1086 / 516805
  • –––, 2013, „Грешните уравнения: отговор на Gildenhuys“, Биология и философия, 28 (4): 675–681. Дой: 10.1007 / s10539-013-9362-6
  • Годфри-Смит, Питър, 2000, „Репликаторът в ретроспекция“, Биология и философия, 15 (3): 403–423. Doi: 10.1023 / A: 1006704301415
  • –––, 2007, „Условия за еволюция чрез естествен подбор“:, сп. „Философия“, 104 (10): 489–516. DOI: 10.5840 / jphil2007104103
  • Гулд, Стивън Дж. И Ричард К. Левентин, 1979 г., „Спарталите на Сан Марко и панглосийската парадигма“, Proceedings of the Royal Society of London, 205 (1161): 581–598. DOI: 10.1098 / rspb.1979.0086
  • Графен, Алън, 2000, „Развитие на уравнението на цените и естествения подбор при несигурност“, Proceedings of the Royal Society of London. Серия Б: Биологични науки, 267 (1449): 1223–1227. DOI: 10.1098 / rspb.2000.1131
  • Хавстад, Джойс К., 2011, „Проблеми за естествения подбор като механизъм”, Философия на науката, 78 (3): 512–523. DOI: 10.1086 / 660734
  • Хедрик, Филип У., 2011, Генетика на населението, четвърто издание, Съдбъри, МА: Джоунс и Бартлет издателство.
  • Хори, Мичио, 1993, „Зависим от честотата естествен подбор в предаването на мехурчета от цихлидни риби“, Science, 260 (5105): 216–219. DOI: 10.1126 / science.260.5105.216
  • Хъл, Дейвид Л., 1988, Наука като процес: Еволюционен разказ за социалното и концептуалното развитие на науката, Чикаго: University of Chicago Press.
  • –––, 2001, Science and Selection: Essays on Biological Evolution and the Philosophy of Science, Cambridge: Cambridge University Press.
  • Jantzen, Benjamin C., 2019, “Видове на процеса и нивата на селекция”, Synthese, 196 (6): 2407–2433. Дой: 10.1007 / s11229-017-1546-1
  • Кер, Бенджамин и Питър Годфри-Смит, 2002, „Индивидуалистични и многостепенни перспективи за подбор в структурирани населения“, Биология и философия, 17 (4): 477–517. Doi: 10.1023 / A: 1020504900646
  • Krupp, DB, 2016, „Причинност и нива на подбор“, Тенденции в екологията и еволюцията, 31 (4): 255–257. Дой: 10.1016 / j.tree.2016.01.008
  • Ленъкс, Джеймс Г., 1991, „Мислени експерименти на Дарвинин: Функция за просто така истории“, в Тамара Хоровиц и Джералд Дж. Маси (ред.), Мислени експерименти в науката и философията, Савидж, MD: Rowman and Littlefield, pp. 173–195.
  • Ленъкс, Джеймс Г. и Брадли Е. Уилсън, 1994, „Естествен подбор и борбата за съществуване“, Изследвания по история и философия на науката, част А, 25 (1): 65–80. DOI: 10,1016 / 0039-3681 (94) 90020-5
  • Lewontin, Richard C, 1970, "Единиците за подбор", Годишен преглед на екологията и систематиката, 1 (1): 1–18. Дой: 10.1146 / annurev.es.01.110170.000245
  • –––, 1978, „Адаптация“, Scientific American, 239 (3): 212–230. Дой: 10.1038 / scientificamerican0978-212
  • Machamer, Peter, Lindley Darden и Carl F. Craver, 2000, „Мислене за механизмите“, Философия на науката, 67 (1): 1–25. DOI: 10.1086 / 392759
  • Матън, Мохан, Андре Ариев, 2002, „Два начина за мислене за фитнес и естествен подбор“, сп. „Философия“, XCIX (2): 55–83. DOI: 10.2307 / 3655552
  • Матюс, Лукас Дж., 2016, „За затварянето на пропастта между философските концепции и тяхното използване в научната практика: Урок от дебата за естествения подбор като механизъм“, Изследвания по история и философия на науката Част В: Изследвания по история и философия на биологични и биомедицински науки, 55: 21–28. Дой: 10.1016 / j.shpsc.2015.11.012
  • Мейнард Смит, Джон, 1991 г., „Дарвинистки възглед за симбиозата”, в Лин Маргулис и Рене Фестер (редактори), Симбиозата като източник на еволюционни иновации, Кеймбридж, МА: MIT Press, стр. 26–39.
  • Mayr, Ernst, 1983, „Как да осъществим адаптационната програма?“, Американският натуралист, 121 (3): 324–334. DOI: 10.1086 / 284064
  • Милс, Сюзън К. и Джон Х. Бийти, 1979, „Тълкуване на фитнес за склонност“, Философия на науката, 46 (2): 263–286. DOI: 10.1086 / 288865
  • Милщайн, Роберта Л., 2002, „Концептуално разграничават ли се случаен дрейф и естествен подбор?“, Биология и философия, 17 (1): 33–53. Doi: 10.1023 / A: 1012990800358
  • –––, 2009, „Населения като индивиди“, Биологична теория, 4 (3): 267–273. Дой: 10.1162 / biot.2009.4.3.267
  • Neander, Karen, 1988, „Какво обяснява естественият подбор? Поправка към трезвен”, Философия на науката, 55 (3): 422–426. DOI: 10.1086 / 289446
  • –––, 1995, „Обясняване на сложни адаптации: отговор на„ Отговор на Неандър “на Собер“, Британско списание за философия на науката, 46 (4): 583–587. DOI: 10.1093 / bjps / 46.4.583
  • Ohta, T., 1973, „Леко вредни мутантни замествания в еволюцията“, Nature, 246 (5428): 96–8. DOI: 10.1038 / 246096a0
  • Окаша, Самир, 2006, Еволюция и нивата на селекция, Ню Йорк: Oxford University Press. DOI: 10.1093 / acprof: ОСО / 9780199267972.001.0001
  • –––, 2016, „Връзката между избора на род и много нива: подход при използване на причинно-следствени графики“, Британско списание за философия на науката, 67 (2): 435–470. DOI: 10.1093 / bjps / axu047
  • Otsuka, юни, 2016 г., „Причинителни основи на еволюционната генетика“, Британското списание за философия на науката, 67 (1): 247–269. DOI: 10.1093 / bjps / axu039
  • Pust, Джоел, 2004, „Естествен подбор и чертите на отделните организми“, Биология и философия, 19 (5): 765–779. Дой: 10.1007 / s10539-005-0888-0
  • Разето-Бари, П. и Р. Фрик, „Вероятна причинно-следствена връзка и обяснителната роля на естествения подбор”, Изследвания по история и философия на науката Част В: Изследвания по история и философия на биологичните и биомедицинските науки, 42 (3): 344 -355. Дой: 10.1016 / j.shpsc.2011.03.001
  • Рейсман, Кенет и Патрик Форбер, 2005, „Манипулация и причините за еволюцията“, Философия на науката, 72 (5): 1113–1123. DOI: 10.1086 / 508120
  • Райс, Шон Х., 2004, Еволюционна теория: математически и концептуални основи, Съндърланд, МА: Синауер и сътрудници.
  • Розенберг, Александър, 1982, “Определението за склонност към фитнес”, Философия на науката, 49 (2): 268–273.
  • Шкипер, Робърт А. и Роберта Л. Милщайн, 2005 г., „Мислене за еволюционните механизми: естествен подбор“, Изследвания по история и философия на науката Част В: Изследвания по история и философия на биологичните и биомедицинските науки, 36 (2): 327 -347. Дой: 10.1016 / j.shpsc.2005.03.006
  • Sober, Elliott, 1984, The Nature of Selection: Evolutionary Theory in Philosophical Focus, Cambridge, MA: MIT Press.
  • –––, 1995, „Естествен подбор и разпространение обяснение: отговор на Неандър“, Британско списание за философия на науката, 46 (3): 384–397. DOI: 10.1093 / bjps / 46.3.384
  • –––, 2000, Философия на биологията, Боулдър, Колорадо: Westview Press.
  • Sober, Elliott и David Sloan Wilson, 1998, Unto Other: The Evolution and Psychology of Besself поведение, Cambridge, MA: Harvard University Press.
  • Тенант, Нийл, 2014 г., „Логическата структура на еволюционното обяснение и прогнозиране: фундаментална схема на дарвинизма”, Биология и философия, 29 (5): 611–655. Дой: 10.1007 / s10539-014-9444-0
  • Уолш, ДМ, 1998, „Обхватът на селекцията: трезв и неандър на това, което обяснява естественият подбор“, австралийски журнал по философия, 76 (2): 250-264. DOI: 10.1080 / 00048409812348391
  • –––, 2004 г., „Счетоводство или метафизика? Единен дебат за избор”, Синтез, 138 (3): 337–361. Doi: 10.1023 / B: SYNT.0000016426.73707.92
  • –––, 2007, „Помът на излишните причини: интерпретация на еволюционната теория *“, Философия на науката, 74 (3): 281–303. DOI: 10.1086 / 520777
  • Уолш, Денис М., Андре Ариев и Мохан Матен, 2017, „Четири стълба на статистицизма“, Философия, теория и биологична практика, 9 (1). doi: 10.3998 / ptb.6959004.0009.001 [Walsh, Ariew, & Matthen 2017 на разположение онлайн]
  • Уолш, Денис, Тим Левенс и Андре Ариев, 2002, „Изпитанията на живота: естествен подбор и случаен дрейф *“, Философия на науката, 69 (3): 429–446. DOI: 10.1086 / 342454
  • Woodward, James, 2003, Осъществяване на нещата: Теория на причинното обяснение, Ню Йорк: University of Oxford. DOI: 10.1093 / 0195155270.001.0001
  • Зурек, Войчех Хуберт, 2009, “Квантовият дарвинизъм”, Природната физика, 5 (3): 181–188. Дой: 10.1038 / nphys1202

Академични инструменти

сеп човек икона
сеп човек икона
Как да цитирам този запис.
сеп човек икона
сеп човек икона
Вижте PDF версията на този запис в Дружеството на приятелите на SEP.
inpho икона
inpho икона
Разгледайте тази тема за вписване в интернет философския онтологичен проект (InPhO).
Фил хартия икона
Фил хартия икона
Подобрена библиография за този запис в PhilPapers, с връзки към неговата база данни.

Други интернет ресурси