Фитнес

2023 Автор: Noah Black | [email protected]. Последно модифициран: 2023-08-25 04:38

Навигация за влизане

Съдържание за участие
библиография
Академични инструменти
Friends PDF Preview
Информация за автора и цитирането
Върнете се в началото

Публикувана за първи път на 9 декември 2002 г.; съществена ревизия пт 18 септември 2015 г.

Разнообразието, сложността и адаптирането на биологичното царство е очевидно. До Дарвин най-доброто обяснение за тези три характеристики на биологичното беше заключението на „аргумента от дизайна“. Теорията на Дарвин за естествения подбор дава обяснение на трите от тези характеристики на биологичното царство, без да се рекламира пред някаква загадъчна проектантска единица, като обяснява процеса на „оцеляване на най-силните“. Но успехът на това обяснение се превръща в значението на неговата централна обяснителна концепция - „годност“. Освен това, тъй като теорията на Дарвинин предоставя източниците за чисто причинно-следствена информация за телеологията, където и да се проявява, нейното разчитане на концепцията за „годност“налага задължително да се решават концептуални проблеми, застрашаващи обяснителната легитимност на това понятие.

1. Класическият проблем на фитнеса
2. Екологична годност
3. Индивидуален срещу фитнес черта
4. Тълкуване на фитнес за склонност
5. Фитнес като склонност и принцип на естествения подбор
6. Как проблемите на дефинирането на биологичната индивидуалност влияят на представата за фитнес
7. Екологична годност и проблемът с еволюционния дрейф
библиография
Академични инструменти
Други интернет ресурси
Свързани записи

1. Класическият проблем на фитнеса

Водещата идея за теорията на Дарвин за естествения подбор често се изразява в термини, първо измислени от Хърбърт Спенсър като твърдението, че сред конкурентните организми оцеляват най-силните (1864, 144). Ако между чертите на организмите има случайни различия и ако някои вариативни черти случайно дават предимства на организмите, които ги носят, т.е. повишават тяхната годност, тогава тези организми ще живеят, за да имат повече потомство, което от своя страна ще носи благоприятните черти, Оттук слизане с адаптивна модификация, т.е. еволюция. Еволюцията чрез случайни наследствени изменения и естествен подбор ще обясни непрекъснато увеличаване на адаптацията към дадената среда, увеличаване на разнообразието при заемането на нови среди и сложността на организмите и техните части, тъй като техните линии се адаптират един към друг и към тяхната среда.

Но какво е фитнес и как човек може да разбере кога черта повишава фитнеса или повече дотам, когато един организъм е по-подходящ от друг? Противниците на теорията за естествения подбор отдавна твърдят, че теорията е толкова третирана от нейните привърженици, че определя дееспособността по отношение на скоростта на възпроизвеждане, като по този начин осъжда принципа за оцеляване на най-подходящите към тривиалността: твърдението, че тези организми с по-висока нивата на възпроизвеждане оставят повече потомство е празна, неизпълнима тавтология, лишена от обяснителна сила. През века и половина след публикуването на „Произходът на видовете“биолозите твърде често засилват това възражение, като всъщност така определят годността. Например CH Waddington пише в „Към теоретична биология“(1968, 19),че най-подходящите индивиди са тези, които са „най-ефективни при оставяне на гамети на следващото поколение. Следователно изглежда, че еволюционната теория изисква дефиниция на годността, която ще я предпази от обвиненията в тавтологията, тривиалността, неизправността и последващата разяснителна немощ. Ако всъщност няма такова определение, тогава това, което се изисква от съмишлениците на теорията, е алтернативно описание на нейната структура и съдържание или ролята му в изследователската програма на биологията.тогава това, което се изисква от съмишлениците на теорията, е алтернативно описание на нейната структура и съдържание или ролята му в изследователската програма на биологията.тогава това, което се изисква от съмишлениците на теорията, е алтернативно описание на нейната структура и съдържание или ролята му в изследователската програма на биологията.

2. Екологична годност

В интуитивен смисъл „фитнес“може да се отнася до съответствието между формата на обекта и празния обем, в който се поставя: квадратно колче се вписва в квадратна дупка. По-абстрактно може да се посочи свойствата на дадено образувание и как те съответстват на ограниченията на неговия контекст. В биологична обстановка човек може да се съсредоточи върху чертите на организма и как те съответстват на различни аспекти на околната среда, в която организмът живее. След биологична употреба наречете тази концепция „екологична годност“. (Нарича се още „простонародна фитнес“, срв. Matthen and Ariew 2002 г.) Дефиницията на „простолюдие“е изпълнена с трудности. Да предположим, че след Dennett (1995) ние характеризираме връзката '(x) е по-подходяща от (y)' както следва:

(x) е по-подходящ от (y), ако и само ако чертите на (x) му позволяват да разрешава задачите на дизайна, зададени от околната среда, по-пълно, отколкото чертите на (y),

Човек може да попита: Какви са тези дизайнерски проблеми? Колко от тях има? Има ли някакъв начин за измерване на степента, до която (x) надвишава (y) в своето решение? Отговорите на тези въпроси просто засилват заплахата от тавтологията, която е изправена пред теорията. Като начало понятието „дизайнерски проблеми“е неясно и метафорично; или, ако се третира буквално, проблемите с дизайна ще бъдат свързани с всеобхватната цел за оставяне на повече потомци. По този начин определението може просто да скрие първоначалния проблем за разграничаване на фитнеса от репродуктивните темпове, вместо да го реши.

Второ, броят на дизайнерските проблеми е равен на броя на различни екологични характеристики, които влияят на оцеляването и, разбира се, възпроизвеждането, и това число вероятно е неизчислимо. Съответно, prima facie, предложената дефиниция не дава надежда за кардинално или дори поредно измерване, което би ни позволило да предвидим или обясним количествено разликите в скоростите на възпроизвеждане и еволюционните процеси, които зависят от тези темпове. Освен това сметките за екологична годност може да не са дали задоволителна история за това как да се създаде съответната референтна среда, която би трябвало да окаже влияние върху оцеляването на тези организми (Abrams 2009). Не е чудно, че биолозите, чувствителни към значението на прецизната прецизност и обяснителната тестичност,са имали малко камион с екологична годност и са определили „(x) е по-подходящ от (y)“по отношение на количествено измеримите репродуктивни скорости. Тази тенденция разбира се просто добавя сила към първоначалния аргумент. Ако единственият начин да направим различията във фитнеса научно проследими е тривиализирането на теорията, толкова по-лошо за теорията.

3. Индивидуален срещу фитнес черта

Някои философи (по-специално Sober, 2013) твърдят, че еволюционната фитнес е собственост на популации, а не на отделни организми, или алтернативно, че фитнесът е свойство на черти, а не на хората, които ги притежават. Индивидуалните фитнес стойности са, твърдят те, емпирично недостъпни и предсказуемо безполезни. Ако пригодността на чертите се дефинира по отношение на средната стойност на фитнеса на индивидите, носители на чертата, тогава ще се окаже, че има индивидуални фитнес и индивидуални фитнес разлики, дори ако е така, че интересите на еволюционните биолози са ограничени до черти на пригодността. Това твърдение е оспорено (вж. Пенс и Рамзи 2014): понякога биолозите оценяват характеристиките на чертите, като изучават индивидуалните фитнес (Endler 1986).

Освен това беше установено, че пригодността за фитнес и разликата във фитнеса са нещо повече от и различно от средната стойност на индивидуалните фитнес и фитнес разликите. В тази гледна точка пригодността на чертите е свойство на популациите и в част от тяхната популационна структура, тоест начините, по които се разпределят чертите сред населението. Пример (който ще бъде разгледан по-нататък) се отразява в случаите, когато годността на даден признак зависи не само от честотата му в популация, но и от различията в него. Различието на чертата в популацията не може да се отрази в индивидуалната годност повече, отколкото ентропията на обем газ може да се отрази в свойствата на която и да е от отделните молекули, които я съставят, и да допринесе за нейната ентропия. Това предполага, че пригодността на чертите не може да бъде сведена, определена от гледна точка на,или дори напълно удобен за връзката между индивидите (например организми) и тяхната среда.

Несъгласието дали фитнесът е свойство на биологични индивиди (гени, генотипове, организми, семейства, популации и други групи или дори видове), за разлика от свойството на черти на тези индивиди, породи съществено още един дебат относно обяснителната роля на пригодността в теорията за естествения подбор. Сред онези, които подкрепят чертната пригодност (различия), а не индивидуалната фитнес (различия), като основен обяснителен фактор за естествения подбор, възниква спор дали неговата обяснителна роля отразява причинителната му сила или дали пригодността за черти е чисто статистическа концепция използван в теорията за естествения подбор, за да прави демографски прогнози за бъдещи разпределения на черти, без да влиза в причинно-следствена връзка между обектите, така да се каже. Така Matthen and Ariew (2002, 56) пишат,„За разлика от народния [индивидуален] фитнес, предсказателната (черта) фитнес не е причина за подбор или еволюция по този въпрос…. [P] повторната фитнес е мярка за еволюционната промяна, а не причина. “Този възглед предоставя задължение на онези, които го приемат, да обяснят как теорията на естествения подбор може да предостави условни обяснения, без да търгува с причинно-следствените връзки между своите обяснителни променливи.

4. Тълкуване на фитнес за склонност

Сред философите на биологията има широк консенсус, че решението на проблема с дефинирането на индивидуалната „годност“се дава, като се третира като вероятна диспозиция. Като такъв, той причинно се намесва между връзката на околната среда с организмите, които го причиняват, и действителните скорости на възпроизводство, които са неговите ефекти. По този начин фитнесът се оказва диспозиционно понятие като „градински сорт“като „магнитен“или „крехък“. Тези свойства и всички разположения се отличават както от действителното поведение, до което те пораждат - например, привличане на желязо подаване или счупване в случай на магнетизъм или чупливост; някои елементи са магнитни, а други крехки, без в действителност да привличат железни вложки или чупене. По същия начин,организмът може да има вероятностно разположение да има (n) потомство и въпреки това „нещастие” никога всъщност не се възпроизвежда.

Диспозиционните понятия като „магнитните“имат обяснителна сила, въпреки че са дефинирани от гледна точка на причини и последици, от които те все пак се различават и се реализират от молекулните свойства на материята, върху която те се намесват. Фактът, че фитнесът е вероятностно разположение, не създава особени затруднения при този анализ. По този начин обвинението на тавтологията срещу теорията се опира на погрешното искане обяснителната променлива винаги да се дефинира по различен начин от причините и последиците от нея. Това искане е показано като неоснователно от неуспешните опити на Логическите позитивисти да дадат емпиричните значения на теоретичните термини, независимо от техните обяснителни роли.

Mutatis mutandis същото ще важи за сравнителните разлики във фитнеса. Това ще бъдат разпореждания, които надменят сложността на връзките между проявените свойства на организмите и околната среда (Rosenberg 1978) и ще доведат до различна честота на възпроизводство. По този начин, дефиниции като следното са разработени от привържениците на този подход (Beatty and Mills 1979, Brandon 1978):

(x) е по-подходящ от (y) в (E) (= _ {df}) (x) има вероятностна склонност (>.5) да остави повече потомство, отколкото (у).

Разбира се, ако фитнесът е вероятностна склонност, тогава монтьорът между конкуриращи се организми не винаги ще остави повече потомство и теорията за естествения подбор ще трябва да се разбира като отправяне на твърдението, че (вероятностните) фитнес разлики водят до репродуктивните разлики не неизменно но само с известна вероятност. С включването на такива склонности тавтологичният характер на обяснението се разтваря, тъй като няма склонност към детерминиране между склонността да се остави повече потомство и действителните репродуктивни темпове. Но като оставим настрана въпроса с тавтологията, има и научна причина за предпочитане на подходите за склонност: тъй като теорията за естествения подбор позволява отклонение, тази квалификация по претенциите му ще бъде добре дошла.

Възниква обаче въпросът каква вероятностна склонност дефинира. Един от кандидатите, който не е намерил голяма полза сред философите, е, че вероятността, извикана от определението, е дългосрочна относителна честота. Като начало поради периодите на екологична и генетична нестабилност, действителните честоти могат да варират бързо, докато все още се доближават до техните относителни честоти в дългосрочен план (при условие на контрафактуалното предположение, че околната среда и гените са били стабилни). Това затруднява потвърждаването на така дефинираните мерки за годност. Освен това третирането на вероятностите на единични случаи като относителни честоти с продължителна работа е дълготрайно възражение. В биологичния случай това е особено сериозно поради ролята на малки числа (напр. Ефекти на основателя) в еволюцията. На последно място,ако продължителните относителни честоти отразяват разпорежданията на организми или популации, за да оставят потомци, възниква въпросът дали тези разположения са основани на някои срещащи се свойства или не. Ако не, тогава относителните честоти на дълги старти се оказват или веднага отстъпват на обективни шансове. (Виж Earman 1985, 149.)

Някои философи твърдят, че пригодността е именно такива обективни шансове. Брандън и Карсън (1996) твърдят, че и тук, както в квантовата механика, намираме грубо неопровержимо вероятностно диспозиционно свойство на конкретен елемент, което генерира относително честотите в дългосрочен план. Наистина е така, че сред философите на квантовата механика някои считат, че вероятностните склонности могат да обяснят действителните честоти [вж. Railton 1978, 216], а някои считат, че правят това чрез заобикаляне на относителни честоти на дълги разстояния. Но малцина са доволни от подобни аргументи и ги възприемат само защото на нивото на квантовомеханичните вероятностни склонности са незаменими и неприложими [вж. Люис, 1984]. Привържениците на вероятностните склонности в биологията могат да предвидят две възможности тук. Единият е, че вероятностните склонности на нивата на явленията, които съставляват биологичното, са резултат от квантовите вероятности, „проникващи“в Собер (1984) и фразата на Брандън и Карсън (1996); второто е, че съществуват груби необясними вероятностни склонности на ниво фитнес разлики (Брандън и Карсън 1996). Никой не се съмнява в потенциалното биологично значение на квантовата перколация. Може да е важен източник на мутации [вж. Стамос 1999 за дискусия]. Твърдението, че има съществена роля в повечето фитнес разлики, не се подкрепя от независими доказателства [вж. Millstein 2000 и Glymour 2001 за дискусия]. Твърдението, че има груби вероятностни склонности на нивото на различията във фитнес на организма, е само малко по-приемливо. Никой не е представил доказателства, ченапример, вероятностните обобщения за поведението на животните, които етологията и поведенческата биология осигуряват, са нередовно вероятни, вместо просто изразяване на текущото състояние на нашето познание и незнание за причините и условията на въпросното поведение.

Розенберг и Каплан [2005] излагат алтернативно описание на естеството и източника на обективни шансове в дарвининските процеси, като твърдят, че те не са квантовомеханичен по произход, а са идентични на обективните шансове, които действат в процесите, описани от втория закон на термодинамиката, Разбира се, че това предложение търгува един проблем за друг, тъй като източникът на термодинамичните шансове е вълнен въпрос във философията на физиката.

Съществува обаче много по-сериозен проблем пред дефиницията за склонност към пригодност: отдавна се смята, че е трудно да се определи специфичният математически израз на вероятностната склонност, която се предполага, че представлява напълно фитнес. Трудността отразява особеностите на естествения подбор, които трябва да приспособим. Неспособността да се справим с тези трудности води неумолимо до извода, че далеч от предоставянето на теоретичния смисъл на пригодността „вероятностната“склонност “определение“е набор от неопределено голям брой оперативни мерки за годност; освен това, идентифицирането на тези мерки често се превръща в приемането като разбрано точно това, което теорията на естествения подбор се описва да обясни. И ако това е така,дефиницията на вероятностната склонност няма да обезвреди заплахата от тривиалността, изправена пред теорията за естествения подбор. Тук разглеждаме изследователската програма за осигуряване на дефиниция за склонност към годност, която се стреми да се справи с тези трудности.

Първото нещо, което забелязваме за „определението“

(x) е по-подходящ от (y) в (E) (= _ {df}) (x) има вероятностна склонност (>.5) да остави повече потомство, отколкото (у)

е, че разбира се често се фалшифицира. Тоест, има много обстоятелства, при които организмът с по-голяма годност има склонност да оставя по-малко непосредствено потомство от организма с по-ниска годност; например, когато по-големият брой птичи пиленца умират поради еднаквото разделение на количество храна, което би поддържало по-малък брой жизнеспособни. По-общо, както показа Gillespie (1977), временното и / или пространственото отклонение в броя на потомството също може да има важен селективен ефект. Вземете прост пример от Brandon (1990). Ако организмът (a) има 2 потомства всяка година, а организмът (b) има 1 потомство в нечетни числа и 3 в четни числа, тогава, ceteris paribus, след десет поколения ще има 512 потомци на (a) и 243 потомци на (b). Същото важи, ако (a) и (b) са популации и потомството на (b) варира между 1 и 3 в зависимост от местоположението, вместо от периода.

Съответно, ние трябва да променим „определението“, за да се съобразят с ефектите на дисперсията:

(x) е по-подходящ от (y) (= _ {df}) вероятно (x) ще има повече потомство, отколкото (y), освен ако средният им брой на потомството е равен и временният и / или пространствената дисперсия в числата на потомците на (y) е по-голяма от дисперсията в (x), или средните числа на потомството на (x) са по-ниски от (y), но разликата в отклонението на потомството е достатъчно голяма, за да уравновеси (y) по-големия брой на потомството.

Случва се също така, че при някои биологично реални обстоятелства - например, при обстоятелства, при които средната годност е ниска, понякога се избира повишена вариация (Ekbohm, Fagerstrom и Agren 1979). Както показаха по-нататък Beatty и Finsen (1987), нашата „дефиниция“също ще трябва да приспособи „коса“, заедно с числата и отклонението на потомството. Skew „се появява“, когато едно от „опашките“на разпределението съдържа повече наблюдения и медианата следователно се измества от нормалното. Нашата „дефиниция“за годност трябва да отчита тези условия по отношение на болката от лъжливост. Един прост начин да направите това е да добавите клауза ceteris paribus към определението. След това трябва да се постави въпросът колко различни изключения от първоначалните дефиниции трябва да бъдат приспособени. Ако обстоятелствата, при които по-големият брой на потомството не води до по-голяма годност, са безкрайно много, тогава това „определение“ще бъде незадоволително.

Някои привърженици на дефиницията за склонност признават тази трудност и са готови да приемат, че най-много може да бъде предоставено „схематично“определение. Така Брандън пише (1990, 20):

Можем … да определим адаптивността [синоним на очакваната годност] на организъм O в среда E, както следва:

[A ^ * (O, E) = / sum P (Q_i ^ {OE}) Q_i ^ {OE} - f (E, / sigma ^ 2).)

Тук (Q_i ^ {OE}) са набор от възможни числа на потомството в поколението (i), (P (Q_i ^ {OE})) е вероятностната склонност към напускане (Q_i ^ {OE}) в поколение (i) и най-важното (f (E, / sigma ^ 2)) е „някаква функция на дисперсията в числата на потомството за даден тип, (sigma ^ 2), и на модела на вариация”(1990, 20). Брандън означава „някаква функция или друга, ние не знаем какво преди да разгледаме случая“. Нещо повече, ще трябва да добавим към вариация други фактори, които определят функцията, като наклонението на Бийти и Финсен, или условията, които Екбом, Фагерстром и Агрен определят като адаптиране на по-голяма вариация и т.н. По този начин, последният термин в определението на Брандън ще трябва да се разшири до (f (E, / sigma ^ 2, / ldots)),където елипсата показва допълнителните статистически фактори, които понякога се комбинират или отменят отклонението, за да се определят нивата на фитнес.

Но колко такива фактори има и кога те играят ненулева роля във фитнеса? Отговорът е, че броят на тези фактори вероятно е неограничено голям. Причината за това е дадена от фактите за естествения подбор, докато Дарвин и неговите наследници ги разкриват. Фактът за подбора, който съдбата ни „определение“или да бъде вечно схематичен или непълен е стратегическият характер на еволюционното взаимодействие „надпревара с оръжие“. Тъй като всяка стратегия за повишаване на репродуктивната годност (включително колко потомство да има в дадена среда) изисква контра-стратегия сред конкуриращи се организми (която може да подкопае първоначалната репродуктивна стратегия), броят на условията, обхванати от клаузата ни ceteris paribus, или еквивалентно броя на местата във функцията (f (E, / sigma ^ 2,\ ldots)) е равен на броя на стратегиите и контра-стратегии за възпроизвеждане, налични в среда. Брандън пише: „в горното определение на (A ^ * (O, E)) функцията (f (E, / sigma ^ 2)) е манекен функция в смисъл, че формата може да бъде определена само след уточняване на подробностите за сценария за подбор”(20). Но, освен факта, че Брандън признава, че функцията (f) ще се различава за различните (O) и (E), (f) ще трябва да бъде разширена, за да се настанят неопределен брой допълнителни статистически данни термини извън вариацията. Схематично тя ще приеме формата (f (E, / sigma ^ 2, / ldots)). Отново, приспособявайки нотацията на Брандън, никой от членовете на множеството, които изразяват мултиплициращата му „дефиниция“на „адаптивност“или „очаквана годност“, ({ Sigma P (Q_i ^ {OE}) Q_i ^ {OE} - f_1 (E, / sigma ^ 2, / ldots)),(Sigma P (Q_i ^ {OE}) Q_i ^ {OE} - f_2 (E, / sigma ^ 2, / ldots)), (Sigma P (Q_i ^ {OE}) Q_i ^ {OE} - f_3 (E, / sigma ^ 2, / ldots)), (ldots }), всъщност е дефиниция на който и да е термин. Това е съвкупността от оперативни измервания на свойството на сравнителната годност.

Философите, недоволни от този извод, продължават да търсят дефиниция за склонност към фитнес, която е контрапримерна и не е схематична или родова в смисъла на Брандън. Обещаващ кандидат се дължи на Пенс и Рамзи (2013). Тук е даден кратък отчет.

Обмислете всички възможни дъщерни родове или линии на спускане от някои индивиди, (o). Обадете се на всеки от възможните линии (omega) и набора от тях (Omega). За всяка линия (omega_i) вероятността действителната популация на (o) да бъде (omega_i) ще бъде (Pr (omega_i)). (F), годността на (o) в бъдеще няма да бъде дадена чрез претеглени суми от евентуални популации на дъщеря при конкретно поколение, а по-скоро от тази стойност, тъй като броят на поколенията се увеличава без ограничение. Определението за индивидуална годност, (F), се дава от следното уравнение (Пенс и Рамзи 2013, 862; уравнение (4)):

[F = / exp / наляво (lim_ {t / до / infty} frac {1} {t} int _ { omega / в / Omega} Pr (omega) cdot / ln (phi (омега, t)) mathrm d / omega / дясно))

(където (phi (omega, t)) е функция, която дава размера на дъщерното население в някакъв бъдещ момент (t)). Разбира се, ако всяка възможна дъщерна линия в крайна сметка изчезне, тогава в граница (F = 0) и ако някои популации се колебаят диво, (F) може също да не се сближи до стабилна стойност в границата. Но има условия, при които се гарантира, че ограничението, тъй като броят на поколенията отива до безкрайност, съществува и при които (F) е добре дефиниран (вж. Pence и Ramsey 2013, 862).

Това уравнение също е подчинено на някои допълнителни условия, които Пенс и Рамзи твърдят, че са биологично разумни, например, че селекцията зависи от плътността, че има праг на изчезване с някакъв размер на популацията, под който се получава изчезване, и най-важното е динамиката на популацията да не е хаотично. Пенс и Рамзи показват как тяхното определение избягва всички проблеми, обсъждани по-горе, както и някои други контрапримери към предишни предложения, поради това, че включва и комбинира всички възможни популации на дъщери за неопределено много репродуктивни поколения. Те показват също, че обща версия на същото уравнение е получена независимо от математическите биолози и те твърдят, че така дефинираното, фитнесът има съществена роля в биологията, особено в областта на „адаптивната динамика“. Те показват как стандартните оперативни мерки за фитнес, които биолозите използват, могат да се извлекат от определението, включително простите геометрични и аритметични средства, заедно с по-високите им моменти (вариация, косост и т.н.), когато са налице ефекти от много поколения. Така например предложението на Пенс и Рамзи води до това, че организъм с вероятност да възпроизведе едно потомство на поколение, равен на 1, ще бъде по-подходящ, отколкото организъм с.5 вероятност от 0 потомство и.5 вероятност за 2 потомство, тъй като всички възможни линии на спускане на втория организъм ще имат вероятност за изчезване, която се приближава до 1, когато времето наближава безкрайността.) когато са налице ефекти от много поколения. Така например предложението на Пенс и Рамзи води до това, че организъм с вероятност да възпроизведе едно потомство на поколение, равен на 1, ще бъде по-подходящ, отколкото организъм с.5 вероятност от 0 потомство и.5 вероятност за 2 потомство, тъй като всички възможни линии на спускане на втория организъм ще имат вероятност за изчезване, която се приближава до 1, когато времето наближава безкрайността.) когато са налице ефекти от много поколения. Така например предложението на Пенс и Рамзи води до това, че организъм с вероятност да възпроизведе едно потомство на поколение, равен на 1, ще бъде по-подходящ, отколкото организъм с.5 вероятност от 0 потомство и.5 вероятност за 2 потомство, т.е. тъй като всички възможни линии на спускане на втория организъм ще имат вероятност за изчезване, която се приближава до 1 с течение на времето до безкрайността.тъй като всички възможни линии на спускане на втория организъм ще имат вероятност за изчезване, която се приближава до 1, когато времето наближава безкрайността.тъй като всички възможни линии на спускане на втория организъм ще имат вероятност за изчезване, която се приближава до 1, когато времето наближава безкрайността.

Да предположим, че предложението на Пенс и Рамзи адекватно се справя с проблемите на противоположния пример, които се сблъскват с по-ранните вероятностни определения за склонност към годност. Остава въпросът дали тази дефиниция е подходяща както за фитнес, така и за индивидуалните фитнес и разликите във фитнеса. Като начало има значение дали дефиницията просто предоставя единици, в които да се измерва годността по начина, по който го правят ясно оперативните дефиниции, за разлика от дефинициите на диспозициите по отношение на техните бази на възникване. Удобството на фитнес на обширна и разнородна основа прави такова редукционно определение невъзможно и както видяхме екологичната характеристика по отношение на „дизайнерските проблеми“също има своите граници. Освен това,някои твърдят, че дефиницията за склонност е най-много само компонент от значението на пригодността за черти. Както бе отбелязано по-горе, някои философи (напр. Ariew и Ernst (2007, 296)) твърдят, че пригодността на чертите често е въпрос на размер и структура на популацията и условия на генетична наследственост и тези фактори са „външни за причинните свойства на индивида“”В местната му среда. От този извод изглежда лесно да се направи изводът, че тъй като функционира в теорията за естествения подбор, пригодността на чертите може изобщо да не е причинна сила. В крайна сметка това може да бъде понятие „водене на книги“, което ни позволява да правим прогнозни заключения, без да имаме никаква „биологична реалност“.296)) твърдят, че пригодността на чертите често е въпрос на размер и структура на популацията и условия на генетична наследственост и тези фактори са „външни за причинните свойства на индивида“в неговата местна среда. От този извод изглежда лесно да се направи изводът, че тъй като функционира в теорията за естествения подбор, пригодността на чертите може изобщо да не е причинна сила. В крайна сметка това може да бъде понятие „водене на книги“, което ни позволява да правим прогнозни заключения, без да имаме никаква „биологична реалност“.296)) твърдят, че пригодността на чертите често е въпрос на размер и структура на популацията и условия на генетична наследственост и тези фактори са „външни за причинните свойства на индивида“в неговата местна среда. От този извод изглежда лесно да се направи изводът, че тъй като функционира в теорията за естествения подбор, пригодността на чертите може изобщо да не е причинна сила. В крайна сметка това може да бъде понятие „водене на книги“, което ни позволява да правим прогнозни заключения, без да имаме никаква „биологична реалност“.този, който ни позволява да правим прогнозни заключения, без да имаме никаква „биологична реалност“.този, който ни позволява да правим прогнозни заключения, без да имаме никаква „биологична реалност“.

5. Фитнес като склонност и принцип на естествения подбор

Предложението на Пенс-Рамзи отстоява перспективата за справяне със сериозна трудност, която дълго време опровергава определението за вероятност за склонност към годност. За контрапримерите, които разглежда, направи невъзможен всеки опит за превръщане на обща вероятностна схема за фитнес в цялостно общо определение, което е както приложимо, така и адекватно на задачата за осведомяване на истинността на принципа на естествения подбор (PNS):

PNS: Ако (x) е по-подходящ от (y), вероятно (x) ще има повече потомци, отколкото (y).

Обърнете внимание, че ако не можем да дадем нещо повече от обща схема за '(x) е по-подходящо от (y)', тогава PNS не може да бъде изразено като синтетично предложение със стойност за истинност и затова не може да фигурира като a общо право. Тези проблеми бяха подсказали на някои философи, че трябва да преосмислим когнитивния статус на теорията за естествения подбор.

Брандън например твърди, че теорията за естествения подбор не трябва да се разглежда като съвкупност от общи закони, а като предписание за изследователска програма. Като такива, централните му претенции не трябва да отговарят на стандартите за доказателство, а годността не трябва да бъде дефинирана по начин, който гарантира нетривиалността, тестируемостта и директната обяснителна сила на теорията за естествения подбор. В този смисъл Брандън прави обща кауза с по-късния Попър. Попър първоначално аргументира твърдението, че теорията за естествения подбор е неизменима псевдонаука. По-късно той смята, че теорията за естествения подбор е уважавана от науката, но въпреки това несъстоятелен организационен принцип за биологичната наука (Brandon 1990, 139–140).

Според това във всеки конкретен селективен сценарий различна спецификация на схематичното определение за склонност на фигурните фигури в предшественика на различен и силно ограничен принцип на естествен подбор, който е приложим само в този сценарий. Правилно ограничена до правилната функция и правилния набор от статистически характеристики на нейната репродуктивна скорост за дадена среда, тази версия ще бъде силно специфично твърдение за естествен подбор за дадената популация в дадената среда.

Идеята, че има много голямо семейство от принципи на естествения подбор, всеки с ограничен обхват на приложение, ще бъде привлекателно за онези биолози, които са неудобни с един-единствен принцип или закон за естествен подбор, и за онези философи на науката, които третират теорията на естествения подбор като клас от модели. Относно „семантичния подход“към теорията на естествения подбор, всеки от случаите на заместване на схематичния принцип на естествения подбор, генериран от конкретна спецификация на дефиницията на склонността към пригодност, се третира като дефиниция на различна дарвинистска система на промяна на населението в време. Вижте Lloyd 1994, Beatty 1981 и Thompson 1989 за излагане на тази позиция. Задачата на еволюционния биолог е да определи коя дефиниция е инстанцирана от популация в среда.

За всяко подобно определение, създадено от популация, съществува синтетичната истина, че членовете на популацията или всички нейни подпулации създават дефиницията, и по-широката истина, че много популации от иначе разнообразни видове създават малка подгрупа от моделите и още по-широката истина, че всички популации създават един от този набор от наистина доста подобни модели. Предполага се, че всички тези твърдения с различна степен на общост се нуждаят от обяснение. Следователно онези, които се противопоставят на „семантичната интерпретация“на теориите, твърдят, че можем също така да третираме всеки един като заместващ екземпляр на принципа на естествения подбор, генериран от различна вероятностна мярка за склонност към фитнес, като ясно емпирично обобщение, което да започне с вместо моделно-теоретично определение. Но човек ще иска да попита,този набор от обобщения с подобни предшестващи и еднакви последствия има нещо общо, което от своя страна ги обяснява и унифицира, или те са основните принципи на теорията за естествения подбор? Въпросът очевидно е риторичен. За всеки от членовете на множеството функции, които превръщат схемата за дефиниране на фитнес в пълно свойство, е измерване на годността на някои реални или потенциални индивиди или популации. Всяко измерване е подходящо за конкретните условия на околната среда, измерване, неподходящо за едни и същи или различни индивиди на различни места или времена в една и съща среда.или те са основните принципи на теорията за естествения подбор? Въпросът очевидно е риторичен. За всеки от членовете на множеството функции, които превръщат схемата за дефиниране на фитнес в пълно свойство, е измерване на годността на някои реални или потенциални индивиди или популации. Всяко измерване е подходящо за конкретните условия на околната среда, измерване, неподходящо за едни и същи или различни индивиди на различни места или времена в една и съща среда.или те са основните принципи на теорията за естествения подбор? Въпросът очевидно е риторичен. За всеки от членовете на множеството функции, които превръщат схемата за дефиниране на фитнес в пълно свойство, е измерване на годността на някои реални или потенциални индивиди или популации. Всяко измерване е подходящо за конкретните условия на околната среда, измерване, неподходящо за едни и същи или различни индивиди на различни места или времена в една и съща среда. Всяко измерване е подходящо за конкретните условия на околната среда, измерване, неподходящо за едни и същи или различни индивиди на различни места или времена в една и съща среда. Всяко измерване е подходящо за конкретните условия на околната среда, измерване, неподходящо за едни и същи или различни индивиди на различни места или времена в една и съща среда.

Една от алтернативите е да се допусне, че PNS е необходима истина, но продължава да се счита, че има обяснително съдържание и може да фигурира в причинно-следствени обяснения на еволюционните резултати. Това е мнение, развито от Sober (виж Sober 2002) и разгледано в Lange and Rosenberg (2011). Както ще видим в следващия раздел, друга възможност е релативирането на репродуктивните проценти в полза на друга универсална мярка за годност.

6. Как проблемите на дефинирането на биологичната индивидуалност влияят на представата за фитнес

В предишните раздели ние отбелязахме трудността да идентифицираме точната склонност, която според някои би могла да назначи фитнес предписания. Освен това често е трудно да се изолират популациите, в които настъпва еволюционната промяна. Това отчасти е оперативен проблем, но за много биологични системи тази трудност всъщност може да разкрие по-дълбок онтологичен проблем. Мисленето за годността в репродуктивен план зависи от възможността за идентифициране на потомството (или последователните репликатори) и популациите от тях. За повечето метазои това изглежда сравнително ясно. Но как да се отнасяме към еволюцията на колониите,клонални организми и симбионти (и хипотетично екосистеми)? Много философи твърдят, че обичайната бестиария на нашата философия за биологията не отразява част от сложната организация, която действително може да се намери в природата (J. Wilson 1999, DS Wilson and Sober 1989, Godfrey-Smith 2009, O'Malley and Dupré 2007, Bouchard и Huneman 2013) За много биологични системи организмите на границите изглеждат произволни начини за изрязване на биологичния свят. Тези граници могат просто да отразяват един беден начин на мислене за биологичната индивидуалност (Pradeu 2012, Haber 2013). Много биологични индивиди всъщност са сложни споразумения на други индивиди. Когато тези индивиди принадлежат към един вид (напр.някои евзоциални насекоми) гледна точка за избор на ген, според която фитнес се разбира като различен репродуктивен успех на алелите. Но в случай на многовидови общности (например гъби-термитни колонии), алелният успех няма да проследи еволюционната промяна, тъй като някои от адаптациите не са напълно биотични (Bouchard 2009). Освен това се твърдеше (Turner 2004, Bouchard 2004, 2008), че някои хора, които се адаптират, изобщо не се възпроизвеждат.

Биологичната индивидуалност е много по-разнообразна и разнородна, отколкото се смяташе досега и тази допълнителна сложност оказва натиск върху идеята, че репродуктивният успех може да действа като „универсална валута“на фитнес. Трудностите при установяване на репродуктивен успех за някои клонални организми, за колективи от организми и за многовидови сглобявания доведоха някои биолози и философи да се забавляват с алтернативни понятия за фитнес. Лий Ван Вален, в опитите си да разработи теория за еволюцията, която би позволила еволюцията на цели общности (Van Valen 1975, 1989, 1991), предположи, че фитнесът като енергиен контрол може да обясни еволюцията на по-широк спектър от биологични системи. „Вместо да казваме, че естественият подбор се очаква диференцирано възпроизвеждане,трябва да кажем, че се очаква диференциално разширяване”(Van Valen 1989, 7). Под „разширяване“Ван Вален не означава разширяване на физическото пространство (въпреки че това може да се случи), а разширяване в ресурсното или енергийното пространство. При този подход енергията се разглежда като „универсална валута“: монтьорската общност е тази, която контролира повече енергия от друга общност. За „по-прости“биологични системи като сексуални видове с дискретни поколения, повишеният репродуктивен успех е добър показател за повишен енергиен успех и следователно предишните измервания и модели на репродуктивна продукция остават полезни, но тяхната обяснителна изчерпателност е релативизирана. Въпреки че енергията може да изглежда универсална мярка за годност, която може да се прилага за всички разнообразни видове биологични индивиди, които могат да се появят,не е ясно, че подходът на Ван Вален може да бъде толкова универсален, колкото се иска, тъй като има трудности да обясни повишаването на ефективността на енергийния контрол (виж анализа на Bouchard 2004, глава 3). Това е мотивирало Bouchard (2004, 2008, 2011), за да се аргументира за еволюцията, фокусирана върху диференциалната устойчивост (напомняща на Thoday 1953). Bouchard (2004, 2008, 2011) твърди, че постоянството през времето на родословието е свойството, максимизирано от еволюцията чрез естествен подбор: увеличаването на относителния репродуктивен успех или максимизирането на енергийния контрол са само две доминиращи стратегии за увеличаване на постоянството (виж Bourrat 2014 и Doolittle 2014 г. за свързани подходи). В този подход (родословието) (X) е по-подходящо, отколкото (родословието) (Y), ако (X) има по-голяма склонност да се запази за (Z) количество време от (Y). Някои от проблемите със склонностите остават, но ние получаваме начин да оценим екологичната годност (вероятност за постоянство) по начин, който може да бъде независим от репродуктивния успех. Устойчивостта е всеобхватният проблем в дизайна. Повишеният репродуктивен потенциал е само един мощен начин за увеличаване на потенциала да се запази.

Въпросът как да се определи биологичната индивидуалност е онтологичен въпрос за това какво индивидите могат да се развият в отговор на естествения подбор. Много биологични системи се различават по форма и функция от нашия градински сорт Метазои. Как да разберем еволюцията на симбиотичните общности, включващи бактерии с латерален трансфер на ген? Как да осмислим сложните черти на евзоциалните насекоми? Не всички тези новопоявили се индивиди се репликират. Независимо дали е съсредоточен върху енергията или постоянството (или някакъв друг акаунт), цялостното разбиране на годността трябва да отразява този факт - или да приеме, че не може сам да отчита някаква адаптивна промяна в биологичния свят.

7. Екологична годност и проблемът с еволюционния дрейф

Трудностите, които се сблъскват както с субективната гледна точка на вероятността за пригодност, така и с определенията за вероятностната склонност към фитнес са достатъчно сериозни, за да може понятието „екологична годност“да си струва да бъде преразгледано. Спомнете си, че в този изглед '(a) е по-добър, отколкото (b) в (E)' е дефиниран като черти на '(a) водят до неговото решаване на задачите, зададени от (E) по-пълно от чертите на (b). Термините, в които се съдържа тази дефиниция, със сигурност се нуждаят от толкова голямо разяснение, колкото и „годност“. Студеният философски комфорт е да се отбележи, че определенията трябва да спрат някъде, че дефиницията на теоретичен термин трябва да се разграничава от оперативната мярка на свойството, което той назовава, и че доказателствеността не е въпрос на теория, която да отговаря на данни на едно предложение при време. В резултат на това нито едно от тези съображения не е убедило философите на биологията да приемат определението на дизайнерския проблем и да се откажат от проекта за дефиниране на годността, като се позовават на въздействието му върху възпроизвеждането. Независимо от това, изглежда, че има важна биологична работа, която концепцията за екологична годност може да извърши и която не може да дефинира пригодността по отношение на различна репродуктивна честота - действителна, очаквана или диспозиционна.

За да видите какви са тези задачи, помислете за въпроса: Как да решим дали отклонението от прогнозата за относителна честота в дългосрочен план относно разликите във фитнес е въпрос на дрейф, на непотвърждаване на хипотезата за естествен подбор или отражение на неправилно измерване на фитнес разлики да започнем с? Да предположим, че измерваме фитнес разликите между популация (a) и популация (b), за да бъдат в съотношение 7: 3 (например, (w_a = 1), (w_b =.428)) и да предположим освен това, че при някои поколения действителното съотношение на потомството е 5: 5. Има четири алтернативи: (а) фитнес мярката 7: 3 е правилна, но е имало дрейф, т.е. първоначалните условия при това поколение са непредставителни от тези, които получават във всички съответни поколения; б) мярката за годност 7: 3 е неправилна и не е имало дрейф;в) дрифт и грешна фитнес мярка или г) принципът на естествения подбор се потвърждава. Пренебрегвайки четвъртата алтернатива, как да разграничим първите три от тях?

При липсата на информация за първоначалните условия на дивергенцията има само един начин емпирично да се избере между алтернативи (а) - (в). Този начин изисква наличието на различия в екологичната годност и че можем да ги открием. Да предположим, че фитнес разликите са въпроси на вероятностния диференциален репродуктивен успех (без значение каква интерпретация на вероятността е възприета). Тогава единственият достъп до различия във фитнеса е чрез преброяване на населението в предишните поколения (тъй като те формират основите на вероятностите). Да предположим, че това преброяване наистина показва съотношение 7: 3 между as и bs в близкото минало. За да изключим отсъствието на фитнес разлики вместо дрейф, като източник на резултата от 5: 5 на настоящото поколение, трябва да можем да установим, че 7:3 разлики в предишните популации сами по себе си не са били резултат от дрейфа. Но това е първата стъпка в регреса, тъй като започнахме с проблема за дискриминация на отклонението от неправилни мерки за годност. За да разрешим първоначалния проблем, сега трябва да се уверим, че съотношенията 7: 3 в миналото не са били резултат от дрейфа. Откъде регреса. Разбира се, проблемът не възниква, ако имаме достъп до различия във фитнеса независимо от предишните преброявания на населението. И този достъп имаме, поне по принцип, ако пригодността е въпрос на различия в решението на идентифицируеми дизайнерски проблеми, тоест, ако има такова нещо като екологична годност и се измерва (погрешно) с вероятностните склонности към напускане потомство.тъй като започнахме с проблема за дискриминация на отклонението от неправилни мерки за годност. За да разрешим първоначалния проблем, сега трябва да се уверим, че съотношенията 7: 3 в миналото не са били резултат от дрейфа. Откъде регреса. Разбира се, проблемът не възниква, ако имаме достъп до различия във фитнеса независимо от предишните преброявания на населението. И този достъп имаме, поне по принцип, ако пригодността е въпрос на различия в решението на идентифицируеми дизайнерски проблеми, тоест, ако има такова нещо като екологична годност и се измерва (погрешно) с вероятностните склонности към напускане потомство.тъй като започнахме с проблема за дискриминация на отклонението от неправилни мерки за годност. За да разрешим първоначалния проблем, сега трябва да се уверим, че съотношенията 7: 3 в миналото не са били резултат от дрейфа. Откъде регреса. Разбира се, проблемът не възниква, ако имаме достъп до различия във фитнеса независимо от предишните преброявания на населението. И този достъп имаме, поне по принцип, ако пригодността е въпрос на различия в решението на идентифицируеми дизайнерски проблеми, тоест, ако има такова нещо като екологична годност и се измерва (погрешно) с вероятностните склонности към напускане потомство. Разбира се, проблемът не възниква, ако имаме достъп до различия във фитнеса независимо от предишните преброявания на населението. И този достъп имаме, поне по принцип, ако пригодността е въпрос на различия в решението на идентифицируеми дизайнерски проблеми, тоест, ако има такова нещо като екологична годност и се измерва (погрешно) с вероятностните склонности към напускане потомство. Разбира се, проблемът не възниква, ако имаме достъп до различия във фитнеса независимо от предишните преброявания на населението. И този достъп имаме, поне по принцип, ако пригодността е въпрос на различия в решението на идентифицируеми дизайнерски проблеми, тоест, ако има такова нещо като екологична годност и се измерва (погрешно) с вероятностните склонности към напускане потомство.

След като имаме достъп до различията в екологичната годност, можем по принцип, поне по принцип да решим дали разликата от прогнозираните относително честотни дългосрочни честоти, особено когато става въпрос за малки популации, е въпрос на дрейф или отразява нашето незнание или за разликите в екологичната годност или непредставимостта на първоначалните условия на отделни раждания, смърт и репродукции.

Този резултат също има важно значение за тълкуването на теорията за естествения подбор като цялостно за популациите, а не и за индивидуалните различия във фитнеса, обсъдени по-горе (индивид срещу фитнес). Обърнете внимание, че проблемът с разграничаването на дрейфа от селекцията в ансамбли - т.е. големи популации - има същия характер и по принцип е податлив на същото решение, тъй като проблемът с дрейфа прави еволюцията сред родовете с малък брой отделни членове. Можем да разграничим дрейфа от селекцията и в ансамблите, ако приемем, че има такъв епистемичен достъп до различията в екологичната годност и до първоначалните условия на ражданията, смъртта и репродукциите, взети едно по едно, и приемаме, че тези индивидуални различия агрегат в ансамбъл-различия.

Тъй като популациите, без значение колко големи са винаги с ограничен размер, винаги има известен дрейф, който трябва да се разграничава от разликите във фитнеса. Следователно дори в биологията на населението в крайна сметка няма заместител на екологичната годност и няма начин да се откаже от услугите си към теорията за естествения подбор. И тъй като екологичната годност в крайна сметка е връзка между организми (или индивиди), взети двама наведнъж, теорията е толкова набор от твърдения за индивидите, колкото и популациите.

Този ред на разсъждения подчертава следващата фаза на дебата. От дискусия за годността дебатът се превърна в общ дебат относно естеството на естествения подбор и дрейфа. Редица алтернативни възгледи се появиха при обмислянето на тези теми. Някои (напр. Уолш, Люенс, Ариев и Матен) мислят за естествения подбор единствено като модели за широка популация, причинени от неселективни процеси: този възглед лишава фитнеса от всякаква причинно-следствена сила. Други (напр. Милщайн и Стивънс) виждат фитнес и естествения подбор като причина, работеща на ниво население, за да доведе до различен процент на възпроизводство. Накрая други твърдят, че ако трябва да играе обяснителна роля в нашата теория, фитнесът трябва да бъде индивидуално и причинно-следствено понятие. Както предполагат тези дебати, далеч не са само 19-теЛозунгът от ^І век, разбирането на значението на „оцеляването на най-силните“е от философска и биологична спешност.

библиография

Ariew, A. и Lewontin, RC, 2004, „The Confusions of Fitness“, British Journal for the Philosophy of Science, 55: 347–363.
Abrams, M., 2009, „Какво определя биологичната годност? Проблемът с референтната среда”, Synthese, 166 (1): 21–40.
Beatty, JH, 1981, „Какво не е наред с получения възглед за еволюционната теория? PSA 2, Източен Лансинг: Асоциация „Философия на науката“, стр. 532–61.
Beatty, JH и Finsen, S., 1989, „Преосмисляне на интерпретацията на склонността: надникване в кутията на Пандора“в Русе. М. (изд.), Каква е философията на биологията, Бостън: Kluwer.
Bouchard, F., 2004, Еволюция, фитнес и борбата за постоянство. Доцент доктор. Дипломна работа, катедра „Философия“, университет „Дюк“.
–––, 2008, „Причинно-следствени процеси, фитнес и диференциална устойчивост на родословие“, Философия на науката, 75: 560–570.
–––, 2009 г., „Разбиране на колониалните черти чрез използване на изследвания на симбиозата и екологична екосистема.“Биологична теория 4 (2).
–––, 2011, „Дарвинизмът без популации: по-приобщаващо разбиране на„ оцеляването на най-приспособените “. Проучвания по история и философия на науката Част В: Проучвания по история и философия на биологичните и биомедицинските науки 42 (1): 106-14.
Bouchard, F. and Huneman, P., 2013, От групи до индивиди: еволюция и възникваща индивидуалност, Кеймбридж, Масачузетс: MIT Press.
Bouchard, F. and Rosenberg, A., 2004, "Фитнес, вероятност и принципите на естествения подбор", Британското списание за философия на науката, 55: 693–712.
Bourrat, P., 2014, „Нивата на подбор са артефакти на различни времеви мерки за фитнес“, съотношение.
Brandon, R., 1990, Адаптация и околна среда. Принстън: Princeton University Press.
Брандън, Р. и Карсън, С., 1996, "Недетерминираният характер на еволюционната теория", Философия на науката, 63: 315–337.
Dennett, D., 1995, Darwin's Dangerous Idea, New York: Simon and Schuster.
Doolittle, WF, 2014, „Естествен подбор чрез само оцеляване и възможността на Гая“, Биология и философия, 29: 415–423.
Earman, J., 1986, Праймер за детерминизма. Дордрехт: Райдел.
Ekbohm, G., Fagerstrom, T., и Agren, G., 1980, „Естествен подбор за вариация в броя на потомците: коментари към хартия от JH Gillespie“, American Naturalist, 115: 445–447.
Endler, J., 1986, Natural Selection in the Wild, Princeton: Princeton University Press.
Gillespie, JH, 1977, „Естествен подбор за вариации в числеността на потомството: нов еволюционен принцип“, American Naturalist, 111: 1010–1014.
Glymour, B., 2001, "Селекция, индетерминизъм и еволюционна теория" Философия на науката, 68: 518–535.
Годфри Смит, Питър, 2009, Дарвински популации и естествена селекция, Ню Йорк: Oxford University Press
Грейвс, Л., Хоран, Б., Розенберг, А., 1999, „Индетерминизмът е източникът на статистическия характер на еволюционната теория?“, Философия на науката, 66: 140–157.
Хабер, Мат, 2013, „Колониите са индивиди: преразглеждане на възраждането на Суперрганизма“, в „От групи до индивиди: еволюция и нововъзникваща индивидуалност“, редактирани от Фредерик Бушар и Филип Хунеман, гл. 9, Виена серия по теоретична биология, Кеймбридж, Масачузетс: MIT Press.
Ланге, М. и Розенберг, А., 2011, „Може ли да има приориални причинни модели за естествен подбор?“, Австралийски журнал по философия, 89: 591–599.
Lewis, D., 1983, Philosophical Papers, v. 1., Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press.
Лойд, Е., 1994, Структурата и потвърждението на еволюционната теория, Принстън: Принстънски университетски печат.
Matthen, M., и Ariew, A., 2002, „Два начина на мислене за фитнес и естествен подбор“, Journal of Philosophy, 99: 55–83.
Mills, SK, и Beatty, JH, 1979, „Тълкуването на склонността към фитнес“, Философия на науката, 46: 263–286.
Милщайн, Р., 2000, „Детерминиран или недетерминиран еволюционният процес?“, PSA, 2000, East Lansing: The Philosophy of Science Association.
–––, 2006, „Естествен подбор като причинно-следствен процес на население“, Британско списание за философия на науката, 57: 627–653.
O'Malley, MA и Dupré, J., 2007, „Размерът няма значение: към по-приобщаваща философия на биологията“, Биология и философия, 22: 155–191.
Pence, C. и Ramsey, G., 2013, „Нова фондация за определяне на склонността към фитнес“, Британско списание за философия на науката, 64: 851–881.
Pradeu, T., 2011, Границите на себе си, Ню Йорк: Oxford University Press.
Railton, P., 1978, „Дедуктивен номологичен модел на вероятностното обяснение“, Философия на науката, 45: 206–226.
Ramsey, G., 2006, „Block Fitness“, изследвания по история и философия на биологичните и биомедицинските науки, 37: 484–498.
Розенберг, А., 1978, „Превъзходството на биологичните понятия“, Философия на науката, 45: 368–386.
–––, 1988, „Теорията на естествения подбор е статистическа теория?“, Канадско списание за философия (Suppl), 14: 187–207
–––, 1994, Инструментална биология или „Разединението на науката“. Чикаго: University of Chicago Press.
Розенберг, А. и Ф. Бушард, 2005, „Некрологът на фитнес на Матен и Ариев: Докладите за неговата смърт са станали силно преувеличени“, Биология и философия, 20: 343–353
Розенберг, А. и Д. М. Каплан, 2005, „Как да се съгласуват физикализмът и антиредукционизмът по отношение на биологията“, Биология и философия, том 72.1, стр. 43–68.
Sober, E., 1984, The Nature of Selection, Cambridge, Massachusetts: MIT Press.
–––, 2001, „Двете лица на пригодността“, в мисленето за еволюцията: историческа, философска и политическа перспектива. Cambridge: Cambridge University Press.
–––, 2002, Философия на биологията, Боулдър, Колорадо: Westview Press.
–––, 2013 г., „Фитнес-черта не е склонност, а фитнес вариация е“, Изследвания в историята и философията на биологичните и биомедицинските науки, 44: 336–341.
Спенсър, Хърбърт, 1864, Принципите на биологията (том 1), Лондон, Единбург: Уилямс и Норгейт.
Стамос, Д., 2001, „Квантов индетерминизъм и еволюционна биология“, Философия на науката, 68: 164–184.
Stephens, C., 2004, "Избор, дрейф и" силите "на еволюцията" Философия на науката, 71: 550–570.
Sterelny, K. and Kitcher, P., 1988, „Връщане на гена“, Journal of Philosophy, 85: 339–362.
Днес, Дж. М., 1953, „Компоненти на фитнеса“, Симпозиуми на обществото за експериментална биология, 7: 96–113.
Томпсън, П., 1989, Структурата на биологичните теории, Ню Йорк: SUNY Press.
Търнър, JS, 2004, "Разширен фенотип и разширени организми", Биология и философия, 19: 327–352
Van Valen, LM, 1975, „Живот, смърт и енергия на едно дърво”, Biotropica, 7 (4): 259–69.
–––, 1989, „Три парадигми на еволюцията“, Еволюционна теория, 9: 1–17.
–––, 1991 „Биотална еволюция: манифест.“Еволюционна теория 10: 1–13.
Waddington, CH, 1968, Към теоретична биология, Единбург: Edinburgh University Press.
Wilson, J., 1999, Биологична индивидуалност: Идентичността и постоянството на живите същества, Cambridge: Cambridge University Press.
Wilson, DS, и Sober, E., 1989, „Съживяване на суперарганизма“, Journal of Theoretical Biology, 136: 337–356.

Академични инструменти

сеп човек икона	Как да цитирам този запис.
сеп човек икона	Вижте PDF версията на този запис в Дружеството на приятелите на SEP.
inpho икона	Разгледайте тази тема за вписване в интернет философския онтологичен проект (InPhO).
Фил хартия икона	Подобрена библиография за този запис в PhilPapers, с връзки към неговата база данни.