Екология

2023 Автор: Noah Black | [email protected]. Последно модифициран: 2023-08-25 04:38

Навигация за влизане

• Съдържание за участие
• библиография
• Академични инструменти
• Friends PDF Preview
• Информация за автора и цитирането
• Върнете се в началото

екология

Публикувана за първи път петък 23 декември 2005 г.

Науката за екология изучава взаимодействията между отделните организми и техните среди, включително взаимодействия както с конспицификатите, така и с членове на други видове. Въпреки че екологията се появява през 19 век, голяма част от нейната теоретична структура се появява едва през ХХ век. Въпреки че екологията включва голямо разнообразие от подполи, досега философският анализ на екологията е ограничен до екологията на населението, общността и екосистемата. Централните философски проблеми включват изразяване на съответните понятия за екологично разнообразие и стабилност, връзката между многообразието и стабилността. Други дискутирани въпроси са естеството на законите и теориите в екологията, стратегиите за изграждане на модели и редукционизма. Съвременната екология е подложена на концептуални катаклизми поради увеличената изчислителна мощ. Неотдавнашното ударение върху индивидуално базирани модели, които обхващат методологическия индивидуализъм, трябва да се разглежда като възвръщане на редукционизма в екологията. Други важни развития включват широк интерес към пространствено изричните модели и появата на географски информационни системи.

• 1. Въведение

• 2. Екология на населението

  • 2.1 Детерминирани модели
  • 2.2 Стохастични модели
• 3. Екология на Общността
• 4. Екосистема на екосистемата

• 5. Нови упътвания

  • 5.1 Модели, базирани на индивид
  • 5.2 Пространствена екология и географски информационни системи
• 6. Заключителни бележки
• библиография
• Академични инструменти
• Други интернет ресурси
• Свързани записи

1. Въведение

Терминът „екология“е въведен от германския зоолог Ернст Хекел през 1866 г., за да опише „икономиите“на живите форми. ^[1] Теоретичната практика на екологията се състои като цяло от изграждането на модели на взаимодействието на живите системи с тяхната среда (включително други живи системи). ^{[2] След това} тези модели се тестват в лабораторията и на място. (Теренната работа в областта на екологията се състои и от събиране на данни, които не трябва да бъдат вдъхновени от никаква теория.)

Теорията в екологията се състои от евристиката или принципите, използвани за конструиране на модели. За разлика от еволюционната теория, екологията няма общоприети глобални принципи като Менделските (и други) правила за генетично наследяване. ^[3]Съвременната екология се състои от кръпка поддисциплини, включваща екология на населението, екология на общността, опазване на екологията, екосистемна екология, метапопулационна екология, екология на общността, пространствена екология, ландшафтна екология, физиологична екология, еволюционна екология, функционална екология и поведенческа екология. Общото за всички тези области е мнението, че: (i) различни биоти взаимодействат по начини, които могат да бъдат описани с достатъчна точност и обща степен, за да позволят тяхното научно изследване; и (ii) екологичните взаимодействия поставят началото на развитието на еволюцията предимно, защото те осигуряват външния компонент на годността на дадено предприятие. Последният аспект прави екологията централна част от биологията. ^[4] Както веднъж ван Вален каза: „еволюцията е контролът върху развитието чрез екология.“^[5]Създаването на единна теоретична рамка за еволюцията и екологията обаче остава задача за бъдещето и няма да представлява допълнителна загриженост в този запис.

По отношение на философията на екологията, извън онези интерпретационни и концептуални проблеми, които възникват поради еволюционния контекст, екологията представя и интерпретационни и философски проблеми от собствената си уникална концептуална структура и експериментални практики. В този запис вниманието до голяма степен ще бъде ограничено до населението, общността и екосистемната екология, тъй като те досега са били в центъра на малкото философско внимание, което досега се отделя на екологията; ще има и ограничено третиране на пространствената екология (в раздел 5.2). Въпреки това,тъй като екологията не е получила степента на професионално философско внимание, която заслужава - докато популярните „екологични философии“изобилстват - този запис се концентрира повече върху основополагащи и интерпретационни въпроси, повдигнати от науката за екология, а не само върху това, което философите са писали по темата.

Тази публикация третира експериментална и теоретична работа едновременно с отклонение в полза на онези теоретични резултати, които са недвусмислено проверими. Някога е било обичайно дори еколозите да обвиняват екологичната теория за нестабилност. ^[6] Тази критика не беше напълно справедлива дори в миналото; освен това, както експерименталните, така и теоретичните разработки през последните няколко десетилетия са премахнали голяма част от неговата сила. Вместо това екологията представлява много по-философски интригуващ набор от седем проблема:

аз.	проблемът с неопределеността на формализацията: очевидно неофициално ясните хипотези могат да бъдат преведени в коренно различни формални колеги. Ако един от тези формални модели се окаже емпирично неправилен, съществува опасността първоначалната неформална хипотеза да бъде отхвърлена, въпреки че някаква друга формализация може да е спасила явленията;
II.	проблемът с неопределеността на интерпретацията: параметрите в добре потвърдени модели могат да бъдат интерпретирани по взаимно изключващи се начини;
III.	проблемът със структурната несигурност: разликите в теоретичните предположения и техники правят огромни прогнозни разлики; [7]
IV.	проблем с двусмислеността на разграничаването: класификацията на моделите представлява несъответстващи затруднения, тъй като границите, очертаващи различни екологични субдисциплини, често са неясни. Очевидно този проблем е по-скоро проблем на философите (и други, които тълкуват екологията), а не на еколозите.

Някои типични примери за всички тези до голяма степен теоретични проблеми ще бъдат посочени по-късно в този запис. Теренната работа, на която предполагаемо трябва да се основава всички емпирично екологични теории, представлява допълнителен проблем:

с.	проблемът с частичната наблюдателност: дори най-основните параметри често са трудни за преценка. Едно от последствията е, че много екологични модели често са трудни за тестване на място.

И накрая, много философи и някои еколози също твърдят, че екологичното експериментиране е изправено пред два допълнителни проблема:

VI.

проблемът със сложността: екологичните системи трябва да не са просто сложни, а „сложни“. Въпреки че през последните години се пише много за предполагаема нова наука за сложността, все още не е представено убедително оперативно разграничение, което да отличава сложността от сложността. Като цяло сложните системи трябва да проявяват "възникващи" свойства, тоест тези, които в известен или друг смисъл се противопоставят на редукционистките обяснения. Въпросът за редукционизма в екологията ще бъде разгледан накратко в този запис. Отвъд това няма да бъде заемана позиция по въпроса за сложността и сложността; [8]

VII.

проблемът с уникалността: екологичните системи се предполага, че са уникални, тъй като са условни исторически образувания, и структурно поради тяхната сложност. Само по себе си като историческо образувание не представлява проблем за научно изследване: планетите и галактиките са исторически образувания, успешно изучавани от астрономите. Предполага се обаче, че екологичните системи имат история, която води до силно условни структури - част от тяхната сложност - които ги правят специални.

Последните два проблема често изключват използването на лабораторни експерименти и моделни системи като ръководство за това какво трябва да се случи на полето. Освен това, според скептиците, те са пречка за възпроизвеждането на полеви експерименти: степента, в която това е сериозна пречка за екологичните експерименти, остава спорно. Тези два проблема ще дебнат на фона на всички дискусии тук.

Съществуват и много други общофилософски проблеми, свързани с науката, които се срещат и в екологичния контекст, например ролята на идеализациите, моделите и т.н. Но изглежда, че екологията не дава някакъв уникален принос за тези проблеми - те ще бъдат игнорирани тук с интерес да се съсредоточат върху екологията сама по себе си. Целта на този запис е да се опише в широк смисъл вида на философските въпроси, повдигнати от различни области на екологията, за да се насърчи по-нататъшното философско дело. От различните случаи няма да се правят общи заключения, тъй като в момента никой не изглежда осъществим.

2. Екология на населението ^[9]

Златният век на теоретичната екология (1920-1940 г.) - да заеме заглавието на книга, редактирана от Скудо и Циглер - се състоеше предимно от екологията на населението. ^[10]Следващото поколение наблюдава изместване на теоретичния интерес към екологията на общността. През последните години интересът се насочва към екологията на населението, понякога под формата на метапопулационни модели (състоящи се от набор от популации с миграция между тях). Моделите в екологията на популациите се основават на представяне на екологична система, тъй като съвкупността от популации (от един и същи или различни видове), от която се състои. Всяка популация от своя страна се състои от потенциално взаимодействащи индивиди от даден вид. Населението може да се характеризира с техните променливи на състоянието (параметри, представящи свойствата на популацията като цяло, например размер, плътност, темп на растеж и др.) Или от отделни променливи, тоест свойствата на индивидите в тях (за например, индивидуална плодовитост, взаимодействия и др.). ^[11]Класическата екология на населението беше ограничена до изучаване на държавни модели предимно поради изискването моделите да бъдат проследими, така че да позволяват прогнози и обяснения. ^{[12] В} този раздел ще бъдат акцентирани модели, базирани на държавата; индивидуалните модели ще бъдат разгледани в раздел 5.1. Класическата екология на населението е частта от екологията, която теоретично е най-развита. Основният въпрос, който представлява интерес за екологията на населението, е промяната в числеността на популациите (тяхното „изобилие“) във времето.

Популационната екология разглежда както детерминистичните, така и стохастичните модели. Голяма част от философските писания за екологията на населението са ограничени до детерминизирани модели на населението и този сравнително голям обем на работа ще бъде обобщен само накратко. Ще се обърне повече внимание на стохастичните модели, които повдигат много по-интересни философски въпроси, които не са достатъчно проучени.

2.1 Детерминирани модели

Ако размерите на популацията са големи, те могат да бъдат изследвани с помощта на детерминистични модели, тоест колебанията в размерите на популациите поради случайни фактори (като случайно раждане и смърт) могат да бъдат игнорирани. Обикновено моделът разглежда членове на един или много малко взаимодействащи видове, например няколко хищника и плячка. ^[13]Типичен резултат, базиран на модела на Лотка-Волтера (сдвоени диференциални уравнения), е, че взаимодействията хищник-плячка водят до популационни цикли, като цикълът на популацията на хищника временно проследява цикъла на популация на плячката. Обяснението на това явление е ясно: с увеличаване на популациите на плячки, увеличената наличност на ресурси позволява нарастване на популациите на хищници малко по-късно във времето. Но увеличаването на хищниците води до увеличаване на потреблението на плячка и съответно до намаляване на популацията на плячка. Но сега липсата на ресурси води до намаляване на популациите на хищници. С намаляването на популациите на хищници, популациите от плячка се увеличават, инициирайки цикъла отново. Вижте фигура 1:

Фигура 1: Цикли на популацията на хищници и плячки:

Моделът се дължи на Volterra ([1927] 1978, стр. 80-100, диаграмата е от стр. 100). Има два вида, хищнически вид с популация, N ₂, който се храни само с един вид плячка с популация, N ₁. Моделът включва демографска стохастичност, която обаче не отпечатва основния цикличен модел. (t е мярка за време.)

Моделът Лотка-Волтера математически прогнозира тези цикли. Като такъв, той дава пример на обяснителния идеал на екологията: не само има ли предсказуем точен количествен модел, но и механизмите, включени в модела, имат проницателна биологична интерпретация. За съжаление в екологията, поради проблемите с формализацията и интерпретацията на неопределеността, последното условие рядко е изпълнено.

За по-простия случай на единични видове два стандартни модела са този на експоненциален и логистичен растеж. Експоненциалният модел на растеж трябва да отразява поведението на населението, когато няма ограничение на ресурсите; моделът на логистичен растеж е един от най-простите начини да се опита да се улови саморегулирането на числеността на населението, когато има такова ограничение. ^[14] Вж. Каре 1.1 и 1.2.

Каре 1.1 Модел на експоненциален растеж

Нека популация се състои от n индивида в момент t. Да предположим, че в безкрайно малък интервал от време между t и t + dt, част от b / n от индивидите ражда, а фракция d / n умира. Нека промяната в числеността на населението да бъде dn. Тогава

dn / dt = (b - d).

Нека r = b - d. Тогава динамиката на населението се описва от уравнението на растежа:

dn / dt = m.

Това е експоненциалният модел на растеж. Предполага се, че никакво ограничаване на ресурсите не ограничава "вътрешния темп на растеж", r. Може да се реши да се даде:

n (t) = n ₀ e ^rt,

където n ₀ е размерът на популацията при t ₀.

Каре 1.2 Модел на логистичен растеж

Един от начините за модифициране на експоненциалния модел на растеж с цел включване на ограничаване на ресурсите е да се замени уравнението на растежа на експоненциалния модел с това на логистичния модел на растеж:

dn / dt = m (1 - n / K),

където K се нарича "носеща способност" на околната среда; този параметър трябва да включва как ограничаването на ресурсите влияе върху растежа на населението, като го регулира. Когато n = K, темпът на растеж,

dn / dt = 0

и населението не расте повече. Освен това, когато няма ограничение на ресурсите, тоест K → ∞, този модел се свежда до модела на експоненциален растеж. Фигура 2b показва как популацията, управлявана от логистичното уравнение, нараства по размер. На ниво индивидуално поведение този модел няма оправданието, което модела на експоненциален растеж прави в смисъл, че логистичното уравнение не може да бъде правдоподобно получено от свойствата на индивидите. В този смисъл това е чисто „феноменологичен“модел.

Моделът на експоненциалния растеж апелира само към един по същество екологичен параметър, присъщият темп на растеж (r) на населението, интерпретиран като темп, с който населението ще расте, ако няма външен фактор, ограничаващ растежа; логистичният модел се харесва и на товароносимостта (K), интерпретирана като максимален размер на населението, който може да съществува в дадена среда. Вижте фигури 2a и 2b:

(А)

(Б)

Фигури 2а и 2б: Моделът на логистичния растеж

Фигурата в горната част (от Гауз [1934], стр. 35) показва теоретични криви. „Геометрично увеличение“представлява експоненциалният модел на растеж, обсъден в текста; „Насищащо население“се отнася до товароносимостта (виж каре 2). Фигурата на дъното (от Гауз [1934], стр. 36) показва пример на емпирична крива на растеж, получена в лабораторията. Ако кривата е монтирана на логистична крива (на която тя показва сходство), тогава K = 375 е прогнозната носеща способност.

Като цяло биологичният опит предполага, че всички популации регулират своите размери, тоест показват саморегулация. Теоретичното изследване на моделите даде да се разбере, че голямо разнообразие от механизми може да доведе до подобно саморегулиране, но обикновено не е ясно кои модели са по-правдоподобни от другите благодарение на типичната формализационна неопределеност на полето. Освен това точните механизми, които играят регулаторна роля в отделни случаи, често са много трудни за определяне на място, класически случай на частична наблюдателност. Дори параметри като вътрешния темп на растеж и носещата способност са необичайно трудни за преценка.

Последните споменати трудности са може би най-добре илюстрирани от 10-годишния цикъл на зайци, мускати и техните хищници в северноамериканските бореални гори и особено на 4-годишния цикъл на лемингите и, вероятно, на други микротинки в арктическата тундра на Евразия и Северна Америка. Въпреки почти седемдесет и пет години непрекъснати изследвания на тези добре документирани цикли, механизмите, които ги задвижват, остават нерешени. Моделите, произвеждащи такива цикли, изобилстват, но структурната несигурност на повечето от тези модели, съчетана с частично наблюдение на много от параметрите в областта, изключи разрешаването на дебата. ^[15]

Разгледаните досега модели са модели с непрекъснато време, тоест времевият или динамичният параметър се приема като непрекъсната променлива. Въпреки това, за изследване на популационните процеси са използвани и дискретни времеви модели. Дискретен аналог на модела на логистичен растеж беше една от първите системи, в които бяха открити хаотични динамични явления. ^[16] През годините се водят значителни дебати по въпроса дали в природата съществуват екологични системи с хаотична динамика; настоящият консенсус е, че те все още не са намерени. ^[17]

2.2 Стохастични модели

Ако размерите на популацията са малки, тогава моделите трябва да бъдат стохастични: ефектите от колебанията, дължащи се на размера на популацията, трябва да бъдат анализирани изрично. Стохастичните модели в екологията са сред най-сложните математически модели в науката. Въпреки това те започнаха систематично да се изучават поради тяхното значение за биологичното опазване - вижте вписването за биологията на опазването. Те повдигат и философски интересни въпроси, защото подчертават степента, в която природата на случайността и несигурността остава слабо проучена в биологичния контекст. ^[18]

Това, което като цяло се е превърнало в стандартна класификация на стохастичност, се връща към дисертацията на Шафер от 1978 г. Контекстът на тази дисертация дава поразителен пример за социалната детерминация на науката. Националният закон за управление на горите в Съединените щати от 1976 г. изисква лесотехническата служба да „осигурява разнообразие от растителни и животински общности въз основа на пригодността и способността на конкретната земна площ“. ^[19] През 1979 г. наредбите за планиране, разработени за прилагане на тази разпоредба, изискват от Службата по горите да „поддържа жизнеспособни популации на съществуващи местни и желани неместни гръбначни животни в района на планиране“. ^[20]Жизнеспособната популация се определя като „тази, която има прогнозния брой и разпределението на репродуктивните индивиди, за да осигури нейното продължаващо съществуване в района на планиране“За големи популации, попадащи в областта на детерминистичните модели, установяването на жизнеспособността е относително тривиално: всичко, което трябва да се гарантира, е, че средно населението не намалява по размер. За малки популации, дори и да се увеличава по размер средно, вероятността от колебание може да доведе до изчезване. Стохастичните модели са необходими за прогнозиране на параметри като вероятността за изчезване в рамките на определен период от време или очакваното време до изчезване.

В дисертацията си Шафер опита такъв анализ за мечките гризли (Ursus arctos) от Йелоустоун, за които се смята, че са изправени пред перспективата за стохастично изчезване. Shaffer разграничи четири източника на несигурност, които могат да допринесат за случайно изчезване:

1. демографска стохастичност, която възниква от случайните събития в оцеляването и репродуктивния успех на ограничен брой хора …
2. стохастичност на околната среда поради временното изменение на раждаемостта и смъртността, носещата способност и популацията на конкуренти, хищници, паразити и болести
3. природни катастрофи като наводнения, пожари, суши и т.н. …
4. генетична стохастичност в резултат на промени в честотите на гените поради ефект на основателя, случайна фиксация или инбридинг. " ^[21]

Шафер продължи да твърди, че всички тези фактори се увеличават, тъй като размерът на популацията намалява - твърдение, което ще бъде поставено под въпрос по-долу - и следователно, че ефектите им е трудно да се различат. И накрая, той дефинира минимална жизнеспособна популация (MVP): „Минимална жизнеспособна популация за всеки даден вид във всяко дадено местообитание е най-малката популация, която има поне 95% шанс да остане в продължение на 100 години, въпреки предвидимите ефекти на демографските, екологичните и генетична стохастичност и природни катастрофи. " ^[22] И двата числа (95% и 100 години) са конвенционални и се определят от социалния избор, а не от биологичните фактори, точка, която Шафър изрично призна.

През 80-те години техниката за определяне на MVP се нарича „анализ на жизнеспособността на населението“, а ентусиазмът за новата рамка е уловен в много износения лозунг: „MVP е продуктът, PVA процесът“. ^[23] В края на 80-те обаче стана ясно, че концепцията за MVP е в най-добрия случай с много ограничена употреба. Оставяйки настрана конвенционалните елементи на дефиницията, дадена по-горе, дори и за един и същи вид, популациите в незначително различни местообитания на местообитанията често показват силно променливи демографски тенденции, което води до силно променливи оценки на MVP за тях, като всяка оценка зависи критично от местния контекст. ^[24]Освен това, както ще бъде илюстрирано по-долу за стохастичните модели на населението като цяло, определянето на MVP страда от непоправима структурна несигурност. Това не би трябвало да е изненада: това, което би било по-изненадващо, е ако законодателният фиат определи идентифициран за науката параметър. След прекратяването на концепцията за MVP, PVA започва да се извършва до голяма степен за оценка на други параметри, особено очакваното време до изчезване на популация, чиято оценка не изисква конвенционален избор - вижте вписването на биологията за опазване.

В контекста на PVA класификацията на Шафер, макар и обикновено с „случайна катастрофа“, заместваща „естествена катастрофа“, стана канонична както в екологията, така и в биологията на опазването. ^[25]Остава обаче философският въпрос дали има смислена класификация, както изтъкват много философи, не е невинен от съществените теоретични предположения. Първият момент, който трябва да се отбележи, е, че генетичната стохастичност дори не е същият тип механизъм като останалите три: присъствието му прави класификацията на Shaffer странно разнородна. Причината за това е, че генетичната стохастичност е следствие от демографската стохастичност: при малки популации определен алел може да достигне фиксация чисто случайно от репродуктивни събития. Възможно е дори стохастичността да повишава скоростта, с която благоприятният алел може да отиде за фиксиране при малка популация, при условие че първоначалната честота на този алел вече е висока.

Оставяйки настрана генетичната стохастичност, остават ли другите три категории добра класификация на стохастичност или класификацията е по-скоро като тази на животните в прословутата китайска енциклопедия на Борхес? ^[26]За да бъде една класификация добра, тя трябва най-малкото да отговаря на три критерия: (i) тя трябва да организира явления в съответно хомогенен клас от категории. Уместността се определя контекстуално от възможността да има съгласуван отчет за начина, по който тези категории се определят. Включването на генетичната стохастичност в класификацията води до липса на такава съгласуваност, следователно, нейното изключване по-горе; (ii) категориите трябва да бъдат съвместно изчерпателни и да могат да поемат всички случаи на съответните явления; и (iii) категориите трябва да бъдат взаимно изключващи се, т.е. нито едно явление не трябва да се включва в повече от една категория.

Това е третият критерий, който често бива поставен под въпрос от класификацията на Стофер на стохастичност преди всичко поради неопределеността на формализацията. Помислете за малкото влечуго, което не успява да се размножава, тъй като наводнението създава бариера през неговото местообитание, която той не може да пресече и няма налични приятели от страната му на бариерата. Това екологична или демографска стохастичност ли е? От една страна, това очевидно е екологично, защото наводненията са именно типът механизъм, чрез който се изразява стохастичността на околната среда. От друга страна, той е също толкова очевидно демографски, тъй като невъзпроизвеждането се дължи на вероятността липсата на половинка от подходящата страна на бариерата. В крайна сметка, както ще бъде разгледано по-долу в някои подробности,дали това е случай на демографска или екологична стохастичност, зависи от начина на моделиране. Тук има важен философски урок: особено когато се формира нова дисциплина, структурата на явленията - как се различават и класифицират - отчасти се определя от моделите, използвани за представянето им. Следователно класификацията не е теоретично невинна. Това е толкова вярно в екологията, колкото във всеки друг научен контекст.

По този начин, като прелюдия към моделирането, Lande et al. твърдят, че демографската стохастичност „се отнася до случайни събития на индивидуалната смъртност и възпроизводство, които обикновено се смятат за независими сред индивидите“, докато стохастичността на околната среда „се отнася до временни колебания на вероятността от смъртност и репродуктивна честота на всички индивиди в населението в същата или подобна мода. Въздействието на стохастичността на околната среда е приблизително същото за малки и големи популации. “^[27] Това е допълнително разработено: „Случайното изменение на очакваната годност, независимо от плътността на населението, представлява стохастичност на околната среда. Случайното отклонение в индивидуалния фитнес, съчетано с ефекти на вземане на проби при ограничена популация, води до демографска стохастичност. " ^[28]Независимо от това, колебанията в околната среда или дори случайни катастрофи влияят на числеността на населението само дотолкова, доколкото влияят върху възпроизводството и смъртността, тоест чрез създаване на демографски колебания; поне в този смисъл втората и третата категория стохастичност не са концептуално независими от първата. Освен това Ланде и други разглеждат случайните катастрофи като екстремни случаи на стохастичност на околната среда. Следователно, той изисква ясни математически модели, при които тези разграничения се правят точно чрез формални дефиниции. ^[29]Обикновено моделите на демографска стохастичност се разграничават от моделите за стохастичност на околната среда, използвайки като критерий дали стохастичният фактор изрично зависи от размера на популацията като параметър. Ако е така, въпросният модел е с демографска стохастичност; ако това не стане, това е устойчивост на околната среда. Този избор улавя интуицията, спомената по-рано, че ефектът на първия зависи от числеността на популацията, докато ефектът на втория не го прави.

Математическият анализ на тези модели е нетривиален. Най-общият и несъмнен теоретичен резултат към днешна дата е, че се изискват прогресивно по-големи популации за безопасност в условията на демографска, екологична и случайна катастрофална стохастичност. Освен това, поради структурната несигурност на тези модели, очевидно леките разлики в предположенията и техниките рутинно водят до широко различаващи се прогнози. Това може да се илюстрира с помощта на добре проучен пример на Йелоустоун гризли. През 1994 г. Foley конструира модел за тази популация, включващ само стохастичност на околната среда и в зависимост от вътрешния темп на растеж на населението и носещата способност на околната среда. ^[30]Прогнозата на модела беше доста добра за гризите: с разумна стойност за носещата способност и измерената стойност за вътрешния темп на растеж, очакваното време до изчезване беше около 12 000 години. През 1997 г. Foley конструира друг модел, включващ както демографска, така и стохастична среда на околната среда, но с възможност за задаване на всяка част, равна на 0. ^[31] Когато този модел бъде решен с демографска стохастичност, равна на 0 (случай, който не е анализиран от Foley), той трябва да дават същия резултат като модела от 1994 г. Това не е така. Прогнозира много по-ниско очаквано време до изчезване. ^[32]

3. Екология на Общността

Екологията на Общността се състои от модели на взаимодействащи видове, образуващи екологична „общност“, в която всеки вид се третира като единица. Подходящото определение на „общност“е широко обсъждано сред еколози и философи; това, което се дава тук, е интерактивно определение. ^[33]Алтернативните варианти включват определяне на общността чрез просто географско сдружаване на видове в едната крайност или чрез изискване на добра структура на взаимодействията в другата, което прави общността аналогична на организма. Интерактивната дефиниция, дадена по-горе, е привлекателна по две причини: (а) самото асоцииране оставя малко теоретичен или практически интерес за изучаване, като същевременно изисква някои конкретни повишени нива на взаимодействие внася ненужен произвол в дефиницията на общността; и (б) първият би превърнал всяка асоциация на видове в общност ^[34], докато последният обикновено въвежда толкова много структура, че на практика никоя асоциация не би представлявала общност.

Моделите на общността могат да бъдат удобно представени като контур, диаграми ^[35] обобщени графики, които имат всеки вид като върха и ръбове, свързващи тези върхове, когато видовете взаимодействат. Краищата показват дали съответните видове ползи или са увредени от взаимодействието, тоест дали имат тенденция да се увеличават или намаляват в изобилие, чрез взаимодействие. Вижте фигура 3:

Фигура 3: Структура на екологична общност

Това е контурната диаграма на общност от три вида (от Diamond [1975a], стр. 435). Видове X ₁ и X ₂ са плячка на ресурсите от вида X ₃. Има обвързване на ресурсите и изключване на конкуренцията. Предполага се, че и трите вида се саморегулират. →: положително взаимодействие;

: отрицателно взаимодействие. Коефициентите измерват силата на взаимодействията.

Както при екологията на населението, най-интересни са промените в една общност във времето. Това ни отвежда до един от най-интересните и един от най-затруднените въпроси на екологията: връзката между многообразието и стабилността. Дълбоко вкоренена интуиция сред еколозите е, че разнообразието поражда стабилност. Ако това твърдение е вярно, то има значителни последици за опазването на биоразнообразието - вижте биологията за опазване. ^[36]

Това, което обърква този въпрос от самото начало, е множеството възможни дефиниции на „разнообразие“и „стабилност“. Вероятно няма по-добри случаи на неопределеност на формализацията във всеки научен контекст. Например, разумен първи опит за дефиниране на разнообразието би бил приравняването на многообразието на дадена общност към броя на видовете в нея, тоест вида й „богатство“. Проблемът е, че има достатъчно причини да се съмняваме, че богатството завладява всичко, което е от значение за разнообразието, независимо дали се интересуваме или не само от връзката му със стабилността. Помислете за две общности, първата се състои от 50% вид А и 50% вид В, а втората се състои от 99,9% вид А и 0,1% вид В. И двете общности имат еднакво богатство, защото и двете имат два вида; въпреки това,има ясен смисъл, в който първата е по-разнообразна - или по-малко хомогенна - от втората. Освен това, разликата вероятно ще бъде уместна. Ако разнообразието поражда стабилност в тези общности, то тази стабилност трябва да бъде резултат от някакво взаимодействие между двата вида. Ако вид B представлява само 0,1% от общността, обхватът на такова взаимодействие обикновено е много по-малък, отколкото ако съдържа 50%.^[37] Разнообразието трябва да означава повече от богатство. Има няколко опита да се определи и измери количеството отвъд богатството; един от тях е описан в каре 2.

Каре 2. Мерки за многообразие

Еколозите често разграничават три понятия за биологично разнообразие, като обикновено използват вида като подходяща единица за измерване на разнообразието: (i) „разнообразие α“, разнообразието в общност / място (MacArthur 1965); (ii) „β-многообразие“, разнообразието между общности / места (Whittaker 1972, 1975); и (iii) „γ-разнообразие“, разнообразието между регионите, тоест β-разнообразие в по-голям пространствен мащаб (Whittaker 1972).

Въпреки че през годините са предложени много мерки за α-разнообразие, предложението на MacArthur (1965) за използване на мярката на Шанън за информационно съдържание в комуникационния процес (Shannon 1948) остава най-популярно (макар и да не е общоприето).

Според тази мярка, α-разнообразието на общност с n вида се дава от

α =

-

n ∑ i = 1

p i ln p i

където p _i е честотата на i-тия вид. Това е мярка за многообразието на дадена общност по същия начин, по който измерването на информационното съдържание на Шенън е мярка за разнообразието в сигнал.

По отношение на двете общности, обсъдени в текста, просто изчисление показва, че разнообразието на първото е дадено с α = 0,693, докато разнообразието на второто е дадено с α = 0,008, потвърждавайки интуицията, че първата е по-разнообразна от секундата.

За съжаление обаче има малък успех в обвързването на тези понятия с теоретичните правила или дори с емпиричните обобщения. ^[38] (За обсъждане на свързаната концепция за биологичното разнообразие, вижте статията за биологичното разнообразие.)

Стабилността се оказва още по-трудна за дефиниране. ^[39]В най-краен случай, стабилността може да се определи, за да се наложи една общност наистина да бъде в равновесие: тя не се променя нито в състава си (изобилието на всеки компонент), нито във взаимодействията между тези компоненти. На практическо ниво това определение е изправено пред проблема с неясен обхват: почти никоя естествена общност не отговаря на такова строго изискване за равновесие. Освен това почти всяка общност изпитва значителни смущения. Като се има предвид това, стабилността е разяснена по различен начин, като се използва реакцията на системата на смущения или нейната тенденция да не се променя над определените граници, дори при липса на смущения. В карета 3 и 4 (вижте по-долу) са изброени някои от определенията за стабилност, които са на мода и как могат да бъдат измерени в полето. ^[40]

Как някои от тези мерки за стабилност са свързани с многообразието? Единственият честен отговор е, че никой не е сигурен. Ако разнообразието се тълкува като богатство, традиционно се приема, че разнообразието е в положителна връзка с поне постоянство. Обаче никога не е имало много твърди доказателства в подкрепа на това предположение. Ако стабилността се интерпретира като връщане към равновесие, математическите модели, които трябва да отговорят на въпросите за стабилността, са лесни за изграждане, но трудни за анализ, освен ако системата вече е близо до равновесие. Това се нарича анализ на местната стабилност. Най-систематичните анализи, извършени до момента, не дават пряка положителна корелация. ^[48] Някога се смяташе, че естествените екосистеми обикновено са в равновесие („баланса на природата“). ^[49]Но доста емпирични данни сега подсказват, че това предположение почти никога не е правилно: естествените екосистеми обикновено са далеч от равновесие. ^[50] Освен това, ако естественият подбор между видовете се случи по време на прехода към равновесие, равновесните общности ще бъдат по-малко богати от тези, които тепърва ще достигат до равновесие. В кратки времеви мащаби (достатъчно кратки, за да не се правят спецификации малко вероятни), изборът между видове, които използват едни и същи ресурси (тоест заемат една и съща „ниша“) ще доведе до изключване на по-малко подходящите от по-подходящите чрез „конкурентно изключване. " ^[51] Евентуалната равновесна общност, тази, в която селекцията вече няма да действа, (спорно) така наречената „кулминационна общност“, е задължително по-малко богата от онези, които временно я предхождат.

Каре 3. Категории, базирани на смущения

категория	Мярка
Локална стабилност - вероятност за връщане в референтно състояние или динамика след промяна (не причинена от смущения) в стойността на променливите на състоянието на системата. [41]	Измерва се в същите параметри като променливите на състоянието.
Устойчивост - скорост, с която системата се връща в референтно състояние или динамично след смущения. [42]	Обратното време, необходимо за ефектите на смущения (напр. Изобилие или плътност на видовете) да се разпадат спрямо първоначалния размер.
Съпротивление - обратно на величината на промяната в една система, спрямо референтното състояние или динамиката след смущения. [43]	1. Обратна на промяната на видовете плътност или изобилие спрямо първоначалното състояние. 2. Промяна на видовия състав спрямо първоначалния състав.
Толерантност на смущения / Домейн на привличане - размер на смущения, които една система може да поддържа и да се върне в референтно състояние или динамично (независимо от времето, което е взето). [44]	Размерът на смущения, измерен в естествени единици (смущения могат да бъдат биотични или абиотични).

Каре 4. Категории, независими от смущения

категория	Мярка
Постоянство. Обратна на променливостта на система (общност или население). [45]	Обратното на размера на колебанията на някои параметри на системата като богатство на видове, размер или изобилие от биомаса.
Устойчивост. Възможност на системата да продължи в референтно състояние или динамично. [46]	1. Времето, в което дадена система поддържа определени минимални нива на популация, например, неизчезване на част от нейните видове. 2. Времето, в което дадена система поддържа определени състави от видове.
Надеждност. Вероятност дадена система (общност или население) да продължи да „функционира“[47]	Измерва се от гледна точка на това колко вярно и ефикасно една система обработва енергия, материали и участва в други биогеохимични дейности.

Традиционното предположение за обща положителна връзка между разнообразието (като богатство) и стабилност е сериозно оспорвано както на теоретични, така и на емпирични съображения от 70-те години. ^[52] В последно време обаче Тилман предложи емпирична връзка между богатството и стабилността, интерпретирана като постоянство, в тревните местообитания. ^[53] Обхватът на това обобщение, дори дали той може да бъде възпроизведен за други тревни площи, освен тези, които е изследвал Тилман, остава да бъде проучен. Междувременно Pfisterer и Schmid представиха еднакво убедителни емпирични доказателства, че богатството е обратно свързано със стабилността, интерпретирано като устойчивост и устойчивост. ^[54]Много остава да разберем. Всичко, което е сигурно, е, че уверената присъда на Маккан от 2000 г. в полза на положителна връзка многообразие и стабилност беше преждевременна. ^[55] Накрая отбележете, че практически нито едно теоретично или практическо изследване на този въпрос не е използвало понятия за многообразие, различни от богатството. Поне на теоретично ниво това остава отворено поле за философите. (Ясните официални резултати няма да останат незабелязани от еколозите.)

В рамките на екологията на общността напоследък философите обръщат значително внимание на теорията на островната биогеография и противоречията около нейното значение за проектирането на мрежи от биологични резервати. ^[56] Основата на тази теория е отношението между видовете и зоните: по-големите площи от един и същ тип местообитание обикновено съдържат повече видове, отколкото по-малките. ^[57] По този начин съществува монотонна връзка между богатството на видовете и площта. Но каква е формата на тази връзка? Освен това какъв е механизмът, отговорен за това? Въпреки спорадичната работа през почти цял век, те остават открити въпроси. Може би най-популярният отговор на първия въпрос, но този, който не дава намек за оперативния механизъм, е законът за властта, който се връща към Аррениус: ^[58]S = cA ^z, където S е броят на видовете, A площта и c и z константи. Този закон за властта представлява това, което често се нарича „кривата на видовата зона“. Що се отнася до въпроса за механизмите, традиционно връзката между видовете и зоните се приписва на хетерогенност на околната среда. Предполага се, че по-големите площи имат по-голяма разнородност на местообитанията и следователно могат да приемат по-голям брой видове, всеки със собствени специфични нужди. През последните години връзката по-често се приписва на убеждението, че по-големите площи могат да поддържат по-големи популации от всякакъв вид. ^[59]По този начин по-малко популации вероятно ще изчезнат в по-голяма площ от по-малка от всеки определен интервал от време. Следователно средно е вероятно повече видове да присъстват в по-големи площи от по-малките, дори и двамата да са започнали с едно и също богатство на видове.

Дали кривата на видовата зона (а не просто качественото отношение) има някаква емпирична подкрепа остава въпрос на спор. ^[60] През 50-те години Престън е категоричен привърженик на модела на закона за мощността, който според него е резултат от динамично равновесие на обмена на видове между изолирани пластири на местообитанията. ^[61] (Същата идея беше разработена в някои подробности много по-рано от Мунро, но не получи никакво внимание.) ^[62] Работата на Престън беше разширена от Макартур и Уилсън, за да конструира теорията за островната биогеография. ^[63]Според тази теория броят на видовете на острови със същото местообитание (на една и съща географска ширина) зависи само от размера на острова и неговата изолация. Има динамично равновесие в смисъл, че това число не се променя с течение на времето, въпреки че има оборот на видове, който променя състава на общността. ^[64] Равновесието се предполага, че е резултат от баланс между имиграцията и изчезването. Степента на имиграция варира обратно в зависимост от степента на изолация, докато степента на изчезване намалява с площ. По този начин тази теория включва втория механизъм за връзката между видовете и зоните, споменат в последния параграф. Докато някои първоначални експериментални доказателства изглежда са в подкрепа на теорията, до средата на 70-те години нейният статус стана противоречив. ^[65]

Независимо от това, през 70-те години островната биогеография започва да се разглежда като модел за биологични резервати, които, бидейки заобиколени от антропогенно преобразувани земи, е трябвало да бъдат подобни на островите - вижте вписването на биологията за опазване. Първоначално преобладаващото мнение, основано на теорията на островната биогеография, беше, че резервите трябва да бъдат възможно най-големи. ^[66] По-специално, един извод, направен от теорията на биогеографията на острова, беше, че „ n случаите, когато една голяма площ е невъзможна, трябва да се осъзнае, че няколко по-малки, събиращи същата обща площ като единичната голяма, т.е. не са биогеографски равни на него: те ще са склонни да поддържат по-малък вид. “^[67]Въпреки че това заключение е включено в дизайна на Световната стратегия за опазване на Международния съюз за опазване на природата, почти няма данни, които някога са я подкрепяли. ^[68] Симберлоф и Абеле са оспорвани както от теоретична, така и от емпирична гледна точка. ^[69]Освен всичко друго, те изтъкнаха, че няколко малки резерва могат да увеличат вероятността за оцеляване на видовете в условията на стохастичност в околната среда, например, случайни катастрофи като огнища на инфекциозно заболяване. Това възражение предизвика SLOSS (Single Large или няколко Small) дебат за проектирането на мрежи за биологичен резерват. Дебатът на SLOSS доминира над дискусиите за дизайн на резервната мрежа в продължение на десетилетие. Междувременно кривата на видовата зона също започна да поражда сериозен скептицизъм. Soulé et al. прогнозирана през 1979 г. от модел, базиран на кривата на видовата зона, Националният парк Серенгети в Танзания ще загуби 50% от големите си бозайници (15 копитни вида) за 250 години. ^[70]Въпреки това, след като западните и Ssemakula включиха данни за разнообразието на местообитанията през 1981 г., изглежда, че само 1 такъв вид ще изчезне. ^[71] Има много други такива примери и е трудно да не симпатизираме на Цимерман и Биерреард, които забелязват, че освен екологичния труизъм, който богатството на видове се увеличава с площ, има малко стойност в кривата на видовата зона (и теорията на островната биогеография). ^[72] В контекста на опазването на биоразнообразието значимостта на кривата на видовата зона и островната биогеография никога не е била приета несъмнено. Важна ранна критика на използването на островната теория за биогеография за проектирането на резервната мрежа идва от Маргул и няколко сътрудници през 1982 г. ^[73]Те посочиха, че теорията предстои да бъде емпирично установена в полето, че биологичните резервати не са много сходни с островите, тъй като пейзажите между резерватите не са напълно необитаеми от видовете в резерватите (за разлика от случаите, които океаните разделят островите), местообитанията са до голяма степен разнородни, а не хомогенни (както се предполага в теорията) и това богатство на видове не трябва да бъде единственият критерий, използван за подбор на резервати. До 1986 г. стана ясно, че няма да има победител в дебата на SLOSS; оттогава не съществува еднозначна роля теорията на островната биогеография да играе при проектирането на резервни мрежи за биологично разнообразие. ^[74] (За повече информация по тези въпроси вижте вписването за опазването на биологията.)

4. Екосистема на екосистемата

Терминът „екосистема“е въведен през 1935 г. от Тансли, който го определя като „цялата система (в смисъл на физиката), включваща не само комплекса на организма [тоест общността], но и целия комплекс от образуващи се физически фактори това, което ние наричаме околната среда на биомите - факторите на местообитанието в най-широк смисъл. “^[75]Тансли продължи да твърди, че екосистемите „са основните единици на природата на лицето на земята“. За Tansley използването на термина „екосистема“предполага физическо описание на дадена общност в нейното местообитание. Въпреки че тази перспектива все още осветява изследванията на екосистемите (вижте по-долу), тя вече не е необходима или дори често срещана конотация на термина „екосистема“. Независимо от използването на „екосистема“, екосистемата, за разлика от други екодисциплини и в непрекъснатостта на нейната история, акцентира върху физическите процеси. Трябва ли екосистемата на екосистемата да се разглежда като пример за обединяване на физическите и биологичните науки? Има толкова малко философско внимание на екологията, че изглежда, че този въпрос никога не е бил повдигнат.

Въвеждането и бързо нарастващата популярност на понятието „екосистема“, особено в края на 50-те и 60-те години на миналия век, бе белязано от две големи когнитивни и един социологически промяна в практиката на екологията: (а) идва в края на така наречения златен Възрастта на теоретичната популационна екология от края на 20-те и 30-те години на миналия век (вж. раздел 2), насочването към екосистемите помогна за преместване на акцента от популациите с взаимодействащи индивиди към много по-големи и по-приобщаващи системи. В този смисъл това беше умишлен антиредукционистки ход. ^[76] Любителите на екосистемата следват дълга холистична традиция в естествената история, която има тенденция да обожествява сложността и отрича възможността за обяснение на целите по отношение на техните части. ^[77]„Системното мислене“е трябвало да замени редукционизма, разлагането на цели на части за анализ (вж. Раздел 5); (б) Втора познавателна промяна е, че изследванията на екосистемите включват модели, базирани поне отчасти на небиологични променливи. ^[78] Например, вместо да проследяват индивиди или дори видове в общностите, моделите могат да проследяват потока на енергия или материя в хранителните мрежи като цяло; и в) на социологическо ниво разширяването на екосистемните изследвания доведе до това, което един историк нарече изобретяването на „голямата биология“през 60-те години, главно в САЩ. ^[79] Тези проучвания, например, масовото изследване на екосистемата на Брук, ^[80]изискваше повече от много биолози, които работят заедно. Те също така поискаха да бъдат привлечени други специалисти, включително геохимици и почвени учени, за да могат да се проследяват едновременно всички важни физически параметри на екосистемите, освен биологичните. Това проучване представлява опитът на биолозите да се включат в публично финансираната Голяма наука, инициирана от физиците по време на проекта в Манхатън и впоследствие рентабилна от социалните учени от 50-те години на миналия век.

До последното десетилетие, около седемдесет години след въвеждането на термина „екосистема“и четиридесет години след истински експлозия от екосистемни изследвания, беше по-малко от ясно какви важни нови прозрения произведе този дисциплинарен ход. Проблемът беше, че на това ниво на анализ могат да бъдат поддържани много малко общи претенции. Онези, които биха могли, например, че Слънцето в крайна сметка е източникът на цялата енергия в биологичните системи или че първичните производители трябва да съдържат хлорофил или някаква друга такава молекула, обикновено са тривиални и добре познати много преди началото на системната мащабна екосистема изследвания през 60-те години. Обикновено екосистемните проучвания произвеждат подробни анализи на хранителните или климатичните нужди на определени общности. Но подробностите за хранителните нужди бяха или толкова общи, че бяха почти без значение,или толкова специфични, че рядко се пренасят от една екосистема в друга. Почти всичко, което се знае за климатичните изисквания на растителните типове (и други общности), е било известно на биогеографите много преди изобретяването на екосистемните изследвания. Циклите на въглерод и азот също бяха разработени много преди появата на екосистемните изследвания като организирана дисциплина.

Физическите характеристики на местообитанията обаче имат значение за организмите, които живеят в тях. Освен това физическите промени в глобален мащаб, например, изменението на климата чрез глобалното затопляне, имат сериозни дългосрочни последици за биотата. ^[81] Промените, различни от изменението на климата, включват увеличаване на концентрацията на въглероден диоксид в атмосферата и промени в биогеохимията на глобалния азотен цикъл, освен промени в покритието на земята и използването на земята. ^[82] През последното десетилетие екосистемните проучвания и модели най-накрая са узрели, за да произведат нови интелектуални разбирания дори за преди това добре характеризирани екосистемни процеси като въглеродния и азотния цикъл. ^[83]Например, въздействието на смущения и пожари върху екосистемните процеси сега се оценява сериозно. ^[84]

В един интересен анализ - един от многото - Райън е използвал сложен модел, обвързващ физиологичните процеси с физическата среда, за да предположи, че повишената температура ще направи поддържащо дишане (което представлява физиологичните разходи за синтеза и подмяната на протеини, възстановяването на мембраната и поддържането на йонни градиенти в клетките) за растенията по-трудно. ^[85]Това е важно, тъй като общото дишане на растенията, включително поддържащото дишане, е важен компонент от въглеродния баланс във всяка екосистема. Моделът на Райън се основава на наблюдавани статистически асоциации на различните параметри; основните механизми, водещи до високата чувствителност на поддържащото дишане към промяна на температурата (както и промените в много други физически параметри като въглероден диоксид и протеинови концентрации) остават неизвестни. Резултатът на Райън е важен поради продължаващите климатични промени чрез глобалното затопляне.

В друг пример Aerts и Chapin предоставят систематичен преглед на хранителната екология на дивите растения, включително растеж с ограничени хранителни вещества, придобиване на хранителни вещества, ефективност на използването и рециклиране чрез разлагане. ^[86] Този преглед подчертава заключението, че растежът на растенията в сухоземните екосистеми не само се контролира много често от наличието на азот в хранителните вещества, но също така често също така зависи от наличието на фосфор.

Това, което направи голяма част от новата работа възможна, е не само увеличеният опит с екосистемите, но и значителните технически иновации, включително появата на високоскоростни микрокомпютри, сателитни изображения и географски информационни системи (ГИС), които ще бъдат обсъдени по-нататък (в раздел 5). Бъдещето на екосистемата изглежда много по-сигурно днес, отколкото преди десетилетие.

5. Нови упътвания

Има две скорошни разработки в екологията, които са от общ философски интерес; освен това те спомагат за смекчаване на проблемите със сложността и уникалността, отбелязани в раздел 1. И двете разработки станаха възможно благодарение на астрономическото увеличаване на скоростта и лекотата на изчисляване от началото на 80-те години.

5.1 Модели, базирани на индивид

Във вида на екологията на населението, който беше обсъден по-рано (в раздел 2), популациите се характеризираха със своите променливи на състоянието, параметри като размер или плътност, описващи населението като цяло и с две изключения - игнориране на индивидуалните различия. Изключенията са възраст и стадий; възрастовата или етапната структура на популациите (частта от индивидите във всяка епоха или етап на развитие) е понякога включена в традиционните модели на екологията на населението. От около 1980 г. тази ситуация започва да се променя, когато така наречените „индивидуално базирани модели“(IBM), които включват индивидуални различия, започват систематично да се изследват. ^[87]IBM представляват популация като съвкупност от индивиди с променливи свойства като размер, темп на растеж, биомаса и т.н. Взаимодействията между индивидите са включени в модела. Тъй като поради своята сложна сложност такива модели обикновено не е възможно да се анализират аналитично, те се изучават чрез симулация на компютър. Богатството от подробности, които могат да бъдат включени в IBM, позволява да се правят конкретни прогнози. Част от привличането на IBM е техният сравнително по-голям прогнозен успех в сравнение с други видове екологични модели. ^[88]

IBM са особено полезни, тъй като те също могат да бъдат пространствено изрични (вж. Раздел 5.2), тоест те могат да включват локални връзки между моделираните лица. Тези модели дори са били използвани за оценка на промяната в глобален мащаб. Например, горски модели (които са сред най-успешните IBM) са използвани за оценка на резултата от изменението на климата в атмосферата поради потенциално разрушаване на предполагаемия баланс между производството и разграждането на въглеродсъдържащи съединения. Подобна екстраполация на мащаба разчита на вземане на проби на всеки от наземните жизнени зони и конструиране на някои IBM за всички тях и впоследствие интегриране на резултатите. ^[89]Бъдещето ще покаже колко надеждна е тази стратегия. Наскоро IBM започнаха да се използват за анализ на жизнеспособността на населението, проследявайки траекторията на всеки индивид по време на живота му. ^[90] Тази употреба вероятно ще нарасне. И в двете ситуации, обсъдени тук, основният проблем при използването на IBM е огромното количество надеждни данни, които те изискват.

В контекста на екологията на населението, тъй като поведението на цялото население се предполага, че е обяснено въз основа на свойствата на индивидите в тях, използването на IBM е, философски, редукционистка стратегия, наречена „методологически индивидуализъм“. ^[91] Тук „редукционизъм“означава, че моделите на големи системи трябва да се опитат да обяснят поведението си изцяло по отношение на свойствата на техните части (никъде не се споменава по същество „системен“^[92]Имоти). По-конкретно, такъв редукционизъм представлява предположението, че свойствата и взаимодействията на индивидите сами по себе си са достатъчни, за да обяснят цялото поведение на ниво популации (и по-високи единици): няма нужда да се позовават на по-високо ниво или на системни свойства, които не могат да бъдат определени в термини за индивидуални имоти (например плътността на населението). Освен това, тъй като взаимодействията между индивиди от различни видове също могат да бъдат включени в тези модели, свойствата на ниво общност могат също да бъдат обяснени от IBM. Например, структурата на хранителните мрежи потенциално може да бъде обяснена от IBM, които отчитат размера и ресурсите на местообитанията. ^[93]По този начин дори структурата на общността е потенциално сведена до отделни взаимодействия. В този смисъл екологията на общността, подобно на екологията на населението, също се свежда до IBMs. ^[94] По този начин IBM обединяват поне тези две подполета в рамките на екологията. Демаркационната неяснота не е проблем за IBM; по-скоро е добродетел. Остава изненадващо колко малко философско внимание IBM са получавали досега. Ако успеят, те ще помогнат за прекратяване на дългата и, поне спорно, стерилна традиция на анти-редукционизма (или холизма) в екологията.

Независимо от това, важно ограничение на IBM не трябва да остане незабелязано: моделите от този тип - тоест всички модели, които трябва да бъдат анализирани чрез компютърна симулация - имат недостатъка, който те често не успяват да предоставят теоретична представа в смисъл на идентифициране на критичната евристика или принципи, които са отговорни за тип поведение. Динамичните правила отговарят ли за някакво поведение? Или структурните ограничения, като първоначалните условия? Или точните стойности на параметрите? За да се отговори на подобни въпроси - което е поне част от това, от което се състои теоретичното разбиране - минимално изисква симулирането на голям клас свързани модели, често трудно постижими на практика. Остава случаят, че на тези въпроси често лесно може да се отговори с традиционните математически модели:една унция алгебра може да струва тон компютърна симулация. Следователно всяка защита на редукционизма в екологията, базирана на IBM, трябва да бъде много ограничена.

5.2 Пространствена екология и географски информационни системи

Това, което може би има най-голям потенциал за промяна на формата на екологията, е появата на географски информационни системи (ГИС), която дава възможност за подробно пространствено представяне и бързо манипулиране на географските данни на компютрите. ГИС се появи във време, когато еколозите вече бяха започнали да изследват ролята на пространствената структура върху динамиката на популациите, общностите и екосистемите. В рамките на пространствената екология те бяха представени като образувания, които имат пространствени отношения помежду си, освен традиционните екологични отношения, определени от техните взаимодействия. Преди ГИС обаче проследимите модели изискват идеализиране на еднообразни геометрии (дори в IBM). Появата на ГИС позволи замяната на тази идеализация с по-вердикални пространствени отношения. Тъй като досега философите на науката не обръщаха малко внимание на историята или последиците от ГИС технологиите, дискусията тук ще бъде малко по-подробна от третирането на други аспекти на екологията.

ГИС произхожда от слабо населена Канада, която до 50-те години на федерално и провинциално правителствено ниво гледа на земята и други ресурси като неограничени. Късното, но неизбежно осъзнаване, че това не е така, накара федералното правителство на Канада да започне национална инвентаризация на земята и други природни ресурси. Целта на това, което беше кръщено като „Канадска географска информационна система“през 1963-64 г., беше да се анализират данните, събрани от Канада за инвентаризация на земята (CLI), за да се създадат статистически данни, които могат да бъдат използвани за разработване на планове за управление на земята за ефективно използване на ресурсите в големи площи на селска Канада. ^[95] CLI изготви седем карти, класифициращи земя. ^[96]Конструирането на CGIS означаваше разработване на техники за бързо боравене и анализ на тези карти и данните, на които те се основават. Днешните търговски пакети GIS паразитизират ключови концептуални и технически иновации на CGIS. На техническо ниво, когато проектът CGIS беше стартиран, нямаше предишен опит как да се структурират географски данни вътре (в компютъра); нямаше техники за наслагване на карти или за изчисляване на площ. Експериментален скенер за сканиране на картографски данни все още не е бил изграден.

Сред концептуалните иновации най-важното беше разграничението между: (а) данните, използвани за начертаване на многоъгълници, образуващи границата на място (локална информация); и (б) набора от функции, които има, тоест неговите атрибути. Не е необходимо полигоните да имат същия размер или геометрия. Когато екологичните популации и общности се моделират в рамките на ГИС, явната асиметрична неправилна пространствена информация може да бъде включена без нереалистични опростяващи предположения, като например представянето на пространствената структура като квадрат или някаква друга правилна геометрична мрежа. Използването на тази възможност отнема пространствено изрично екологично моделиране извън традиционните ограничения, в които единствените пространствени структури, които биха могли да бъдат разгледани, са тези с правилни геометрии. Въпреки че екологичното моделиране, базирано на ГИС, все още е в зародиш (и ранен пример ще бъде разгледан в следващия параграф), ясно е, че тези техники ще позволят изграждането на пространствено-експлицитни екологични модели на ниво на детайлност, което не беше възможно преди, Освен това сега IBM могат да бъдат конструирани с толкова подробно пространствено представяне. Съединението на IBM и GIS е може би най-важната област на екологичното моделиране днес.

Също толкова важно, колкото разграничаването между многоъгълник и атрибут беше решението за „векторизиране“на сканираните изображения. Сканираните изображения дават „растерни“данни, тоест данни под формата на редовни решетъчни точки, които имат или не притежават определено свойство, например, наличието на даден тип растителност. Векторизацията е заместване на тези структури, базирани на точки, с линии, които се интерпретират естествено (като граници на типовете местообитания). Важното е, че след това тези линии могат да бъдат съединени, за да образуват многоъгълници. Растерните данни могат да бъдат получени от различни източници, включително карти и снимки; в настоящия контекст важното е, че растерните данни могат да бъдат получени чрез дистанционно наблюдение чрез сателитни изображения, от които може да се направи разпределението на много растителност и почвени типове. Още през 1989 г. Running и няколко сътрудници прецениха годишната евапотранспирация и нетна фотосинтеза за 28-55 кв. Км от Монтана, използвайки софтуерен пакет GIS.^[97] Районът на изследването беше разделен на 1.1 '1.1 кв. Км клетки, определени от размера на пикселите на сателитния сензор. Пакетът GIS беше използван за интегриране на топографски, почвени, растителни и климатични данни от различни източници, включително резултатите от дистанционното проучване. Екологичните предположения влизат в моделите, които след това се използват за прогнозиране на евапотранспирация и нетна фотосинтеза. Получените резултати бяха в доста добро съответствие с полевите данни.

В екологията използването на базирани на ГИС модели е аналог на визуалното моделиране в други науки. ^[98] Вече не е спорно, че визуалното представяне, поне като евристично, предлага ресурси за научни иновации, които не се предлагат от чисто линейни представи (като езикови или математически представи). Моделите, базирани на ГИС, представляват двуизмерни визуални изображения на екологичните системи. Вероятно е тези представи да включват пространствени прозрения, които да доведат до нови и важни направления за екологично моделиране.

Независимо от това, това, което донякъде философски тревожи използването на ГИС в екологията, е концептуализацията и представянето на географската информация като: (а) свързан набор от места, свързани в смисъл, че местата трябва да поддържат напълно прецизни съседни отношения; но (б) несвързан набор от атрибути (например наличието или отсъствието на видове или други биологични характеристики). В това има нещо обезоръжаващо естествено: изглежда, че той улавя географските корени на мястото, което лежи в основата на планирането за опазване на биологичното разнообразие. Но този избор на представителство има своите разходи: начинът на представяне, който е в основата на ГИС, прави „естественото” да се представят системи по такъв начин, че определени видове взаимоотношения са склонни да се изгубят или поне да се отнесат на фона,докато други получават акцент. Помислете следния пример. Месоядците не могат да присъстват на никое място, освен ако не съществуват видове плячки. Този тривиален и очевиден екологичен факт не може да бъде представен изрично, като се използват стандартните ресурси на всеки пакет от ГИС (тоест той не може да бъде представен без писане на специални програми). Атрибутите са представени без отношения между тях. Това насърчава, макар и не изисква, анализи, които не използват връзки между атрибутите. (Очевидно човек може да започне с представяне на базата на ГИС и да добави други отношения като част от надстройката на модела.) Философите на науката отдавна знаят, че режимите на представяне влияят върху въвеждането и развитието на концептуални системи, базирани на тях. ГИС може да окаже такова влияние чрез представителни избори, които водят екологията надолу по пътя, при който отношенията между атрибутите получават по-малко акцент, отколкото биха били в традиционните екологични модели.

6. Заключителни бележки

Разнообразието на концептуалните въпроси, обсъждани в този запис, изключва всякакви непреодолими общи заключения на този етап от развитието на философията на екологията. Дори защитата на редукционизма, използвайки IBM, може да има толкова много квалифициращи се квалификации, че това не може да се счита за недвусмислено одобрение. Че GIS моделите изглежда въвеждат нов тип визуално представяне в науките е друг извод, който изисква подобна квалификация и допълнителен контрол, преди да бъде приет. От предходната дискусия също следва да става ясно, че екологията може да даде плодородна почва за изследване на концепции за сложност и систематичност, които наскоро започнаха да ангажират и философи, и учени. ^[99]

Въпреки това, неспособността да се направят общи философски изводи за екологията се дължи поне толкова, колкото на относителната липса на философски контрол на екологията, колкото на естеството на темата. Дори в рамките на философията на биологията, екологията е получила малко внимание в сравнение с други поддисциплини на биологията, особено на еволюцията и в последно време на развитието. ^[100]Екологията заслужава по-добро. Както подчерта този запис, в екологията има много основополагащи и концептуални въпроси, които могат да бъдат изяснени и по-добре формулирани чрез внимателно философски анализ. Проблемът със стабилността на разнообразието е примерен в това отношение. Значението на екологията за човешкото благополучие и биологичното разнообразие също трябва да бъде очевидно - вижте биологията за опазване и етиката за околната среда. Но дори и да оставим настрана тези по-тесни съображения, екологията предоставя широка възможност за осветяване на общи въпроси за много от традиционните теми на философията на науката: сложност, непредвиденост, холизъм, законоподобност, редукционизъм, представителство и т.н. Този запис е покана за философите да проявят активен интерес към екологията.

библиография

• Aerts, R. и Chapin III, FS 2000. „Минералното хранене на дивите растения преразгледано: Преоценка на процеси и модели“. Напредък в екологичните изследвания 30: 1-67.
• Arrhenius, O. 1921. "Видове и площ." Journal of Ecology 9: 95-99.
• Beissinger, SR 2002. „Анализ на жизнеспособността на населението: минало, настояще, бъдеще.“В Beissinger, SR и McCullough, DR Ed. Анализ на жизнеспособността на населението. Чикаго: University of Chicago Press, стр. 5-17.
• Beissinger, SR и Westphal, MI, 1998 г. „За използването на демографски модели на жизнеспособност на населението при управление на застрашени видове“. Списание за управление на дивата природа 62: 821 - 841.
• Bormann, FH и Likens, GE 1979a. „Катастрофални смущения и стабилно състояние в северните гори от твърда дървесина.“Американски учен 67: 660-669.
• ---. 1979b. Образец и процес в залесена екосистема. Берлин: Спрингер-Верлаг.
• Браун, Дж. Х. и Ломолино, MV 1989. „Независимо откриване на теорията за равновесието на островната биогеография.“Екология 70: 1954-1957.
• Caughley, G. 1994. „Насоки в консервационната биология“. Journal of Animal Ecology 63: 215-244.
• Чити, Д. 1996. Леммингс се самоубива? Красиви хипотези и грозни факти. Оксфорд: Oxford University Press.
• Colyvan, M. Предстоящи. „Екология на населението.“В Саркар, С. и Плутински, А. Едс. Придружител на философията на биологията. Оксфорд: Блеквел.
• Connor, EF и McCoy, ED 1979. „Статистиката и биологията на връзките между видовете и зоните“. Американски натуралист 113: 791-833.
• Купър, Дж. Дж. 2004. Наука за борбата за съществуване: върху основите на екологията. Ню Йорк: Cambridge University Press.
• Cuddington, K. 2001. „Метафората и баланса на природата в баланса на природата“. Биология и философия 16: 463-479.
• Diamond, JM 1975a. „Асамблея на видови общности.“В Cody, ML и Diamond, JM Eds. Екология и еволюция на общностите. Cambridge, MA: Harvard University Press, стр. 342-459.
• ---. 1975b. „Островната дилема: уроци на съвременните биогеографски изследвания за проектиране на природни резервати.“Биологично опазване 7: 129-146.
• ---. 1976. „Биогеография и опазване на островите: стратегия и ограничения“. Science 193: 1027-1029.
• Diamond, JM and May, RM 1976. "Островна биогеография и проектиране на природни резервати." През май RM изд. Теоретична екология: Принципи и приложения. Оксфорд: Блеквел, стр. 163-186.
• Добжански, Т. 1973. „Нищо в биологията не прави смисъл освен в светлината на еволюцията.“Американски учител по биология 35: 125-129.
• Egerton, FN 1973. „Промяна на концепциите за баланса на природата.“Тримесечен преглед на биологията 48: 322-350.
• Finerty, JP 1976. Популационната екология на цикли при дребни бозайници. Ню Хейвън: Yale University Press.
• Foley, P. 1994. „Предсказване на времената на изчезване от стохастичността на околната среда и носенето на капацитет.“Консервационна биология 8: 124-137.
• ---. 1997. „Модели на изчезване за местни популации.“В Хански, IA и Gilpin, ME Eds. Метапопулация Биология. Академична преса. Inc., стр. 215-246.
• Fryxell, JM и Lundberg, P. 1998. Индивидуално поведение и динамика на общността. Лондон: Чапман и Хол.
• Гауз, GF 1934. Борбата за съществуване. Балтимор: Уилямс и Уилкинс.
• Гилбърт, Ф. С. 1980. „Теорията на равновесието на островната биогеография: факт или измислица?“Journal of Biogeography 7: 209-235.
• Gilpin, ME и Soulé, ME 1986 г. „Минимални жизнеспособни популации: процеси на изчезване на видове.“В Soulé, ME изд. Консервационна биология: Науката за оскъдицата и многообразието. Съндърланд: Синауер, с. 19-34.
• Ginzburg, L. and Colyvan, M. 2004. Екологични орбити: Как се движат планетите и населението. Оксфорд: Oxford University Press.
• Gleason, HA 1922. „За връзката между видовете и района“. Екология 3: 158-162.
• Голи, ФБ 1993. История на концепцията за екосистема в екологията: повече от сбора на частите. Ню Хейвън: Yale University Press.
• Гудман, Д. 1975 г. „Теорията на взаимоотношенията между многообразието и стабилността в екологията.“Тримесечен преглед на биологията 50: 237-266.
• Grimm, V. and Wissel, C. 1997. „Babel, или дискусиите за екологична стабилност: опис и анализ на терминологията и ръководство за избягване на объркване.“Екология 109: 323-334.
• Grumbine, RE 1992. Ghost Bears: Проучване на кризата с биологичното разнообразие. Вашингтон: Island Press.
• Хайла, Ю. 1997. „Тривиализация на критиката в екологията“. Биология и философия 12: 109-118.
• Хайла, Й. и Левинс, Р. 1992. Човечеството и природата: екология, наука и общество. Лондон: Плутон Прес.
• Hedrick, PW, Lacy, R., C., Allendorf, FW и Soulé, ME, 1996. „Указания в консервационната биология: Коментари за Caughley.“Консервационна биология 10: 1312-1320.
• Хигс, AJ 1981. "Теория на островната биогеография и дизайн на природните резервати." Journal of Biogeography 8: 117-124.
• Hobbs, RJ и Huenneke, LF 1992. "Безпокойство, многообразие и нахлуване-последствия за опазване." Консервационна биология 6: 324-337.
• Holling, CS 1973. "Устойчивост и стабилност на екологичните системи." Годишен преглед на екологията и систематиката 4: 1-23.
• Hubbell, SP 2001. Единната неутрална теория за биоразнообразието и биогеографията. Принстън: Princeton University Press.
• Хюстън, М., DeAngelis, D. и Post, W. 1988. „Новите компютърни модели обединяват екологичната теория.“BioScience 38: 682-691.
• Международен съюз за опазване на природата. 1980. Световна стратегия за опазване: Опазване на живите ресурси за устойчиво развитие. Gland: Международен съюз за опазване на природата.
• Justus, J. 2005. „Качествено научно моделиране и анализ на цикъла“, Философия на науката, в печата.
• Kasischke, ES, Christensen, NL и Stocks, BJ 1995. „Пожар, глобално затопляне и баланс на въглерода в бореалните гори.“Екологични приложения 5: 437-451.
• Kingsland, SE 1985. Моделиране на природата: епизоди в историята на екологията на населението. Чикаго: University of Chicago Press.
• Kingsland, S. 2002. „Създаване на наука за проектиране на природни резервати: перспективи от историята.“Моделиране и оценка на околната среда 7: 61-69.
• Кот, М. 2001. Елементи на математическата екология. Кембридж, Великобритания: Cambridge University Press.
• Ланде, Р. 1993. "Рискове от изчезване на населението от демографска и екологична стохастичност и случайни катастрофи." Американски натуралист 142: 911-927.
• Lande, R., Engen, S. и Saether, B.-E. 2003. Стохастична динамика на популацията в екологията и опазването. Оксфорд: Oxford University Press.
• Lange, M. 2002. „Кой се страхува от законите на Ceteris Paribus? Или: Как се научих да спра да се притеснявам и да ги обичам. " Синтез 57: 407-423.
• ---. 2004. „Автономността на функционалната биология: отговор на Розенберг.“Биология и философия 19: 93-109.
• Lawton, JH 1999. „Има ли общи закони в екологията.“Ойкос 84: 177-192.
• Lehman, CL и Tilman, D. 2000. „Биоразнообразие, стабилност и производителност в конкурентните общности“. Американски натуралист 156: 534-552.
• Левинс, Р. 1974. „Качествен анализ на частично определени системи.“Анали на Нюйоркската академия на науките 231: 123-138.
• ---. 1975. „Еволюция в общности близо до равновесие.“В Cody, ML и Diamond, JM Eds. Екология и еволюция на общностите. Cambridge, MA: Harvard University Press, стр. 16-50.
• Lewontin, RC 1969. "Значението на стабилността." Брукхейвенски симпозиуми в биологията 22: 13-24.
• MacArthur, R. 1965. "Модели на разнообразието на видовете." Биологичен преглед 40: 510-533.
• MacArthur, RA и Wilson, EO 1963. „Теория на равновесието на вътрешната зоогеография.“Еволюция 17: 373-387.
• MacArthur, RA и Wilson, EO 1967. Теорията на островната биогеография. Принстън: Princeton University Press.
• Magurran, AE 1988. Екологично разнообразие и неговото измерване. Принстън: Princeton University Press.
• Mann, CC and Plummer, ML 1995. Изборът на Ной: Бъдещето на застрашените видове. Ню Йорк: AA Knopf.
• Margules, CR 1989. „Въведение в някои австралийски развития в оценката на опазването“. Биологично опазване 50: 1-11.
• Margules, C., Higgs, AJ и Rafe, RW 1982. „Съвременна биогеографска теория: Има ли уроци за проектиране на природни резервати?“Биологична консервация 24: 115-128.
• Май, RM 1973. Стабилност и сложност в моделните екосистеми. Принстън: Princeton University Press.
• ---. 1975 г. „Островна биогеография и дизайн на резерватите за дива природа“. Природа 254: 177-178.
• ---. 1976. „Прости математически модели с много сложна динамика.“Природа 261: 459-467.
• McCann, KS 2000. „Дебатът за многообразие и стабилност.“Природа 405: 228-233.
• McIntosh, RP 1985. Предисторията на екологията: концепция и теория. Кембридж, Великобритания: Cambridge University Press.
• Meffe, GK и Carroll, CR 1994. Принципи на биологията на опазването. Съндърланд, MA: Sinauer Associates.
• Munroe, EG 1948. „Географското разпространение на пеперудите в Западната Индия.“Докторска дисертация, Университета Корнел.
• Naeem, S. 1998. „Редуциране на видовете и надеждност на екосистемите.“Консервационна биология 12: 39-45.
• ---. 2002. „Биоразнообразието се равнява на нестабилността?“Природа 416: 23-24.
• Odenbaugh, J. 2003. „Комплексни системи, компромиси и математическо моделиране: отговор на трезвеника и Орзак.“Философия на науката 70: 1496-1507.
• Odenbaugh, J. 2005. "Екология." In Sarkar, S. and Pfeifer, J. Eds. Философията на науката: Енциклопедия. Ню Йорк: Routledge, pp.
• Orzack, SH и Sober, E. 1993. "Критична оценка на стратегията на Левинс за изграждане на модел в биологията на населението" (1966). " Тримесечен преглед на биологията 68: 533-546.
• Peters, RH 1991. Критика за екологията. Кембридж, Великобритания: Cambridge University Press.
• Pfisterer, A. и Schmid, B. 2002. „Производството, зависещо от разнообразието, може да намали стабилността на функционирането на екосистемата.“Природа 416: 84-86.
• Pianka, ER 2000. Еволюционна екология. 6-ти. Ед. Сан Франциско: Бенджамин-Камингс.
• Pimm, SL 1991. Балансът на природата?: Екологични проблеми в опазването на видове и общности. Чикаго: University of Chicago Press.
• Prentice, IC, Farquhar, GD, Fasham, MJR, Goulden, ML, Heimann, M., Jaramillo, VJ, Kheshgi, HS, Le Quere, C., Scholes, RJ и Wallace, DWR 2001. „Carbon Cycle и Атмосферен въглероден диоксид. " В Houghton, JT, Ding, Y., Griggs, DJ, Noguer, M., van der Linden, PJ, Dai, X., Maskell, K. и Johnson, CA Eds. Климатични промени 2001: Научната основа. Кеймбридж, Великобритания: Cambridge University Press, стр. 183-237.
• Престън, FW 1962a. „Каноничното разпределение на общото и рядкостта: част I.“Екология 43: 185-215.
• ---. 1962b. „Каноничното разпределение на общността и редкостта: част II.“Екология 43: 410-432.
• Puccia, CJ и Levins, R. 1985. Качествено моделиране на сложни системи. Cambridge, MA: Harvard University Press.
• Рикота, C. 2005. „През джунглата на биологичното разнообразие.“Acta Biotheoretica, в пресата.
• Rosenzweig, ML 2005. „Прилагане на отношения между видовете и зоната за опазване на разнообразието от видове“. В Lomolino, ML и Heaney, LR Eds. Граници на биогеографията: нови направления в географията на природата. Съндърланд, МА: Sinauer Associates, стр. 329-343.
• Running, SW, Nemani, RR, Peterson, DL, Band, LE, Potts, DF, Pierce, LL и Spanner, MA 1989. „Картиране на регионална евапотранспирация и фотосинтез на горите чрез свързване на сателитни данни с симулация на екосистемата.“Екология 70: 1090-1101.
• Ryan, MG 1991. "Ефекти от изменението на климата върху дишането на растенията." Екологични приложения 1: 157-167.
• Sarkar, S. 1996. "Екологична теория и анурански упадъци." BioScience 46: 199-207.
• ---. 1998. Генетика и редукционизъм. Ню Йорк: Cambridge University Press.
• ---. 2005а. Биоразнообразието и екологичната философия: Въведение в проблемите. Ню Йорк: Cambridge University Press.
• -----. 2005b. Молекулярни модели на живота: Философски трудове по молекулярна биология. Cambrdige, MA: MIT Press.
• Sauer, JD 1969. „Океански острови и биогеографска теория: преглед.“Географски преглед 59: 582-593.
• Scudo, FM и Ziegler, JR 1978. Златният век на теоретичната екология. Берлин: Спрингер-Верлаг.
• Sellers, PJ, Dickinson, RE, Randall, DA, Betts, AK, Hall, FG, Berry, JA, Collatz, GJ, Denning, AS, Mooney, HA, Nobre, CA, Sato, N., Field, CB и, Henderson-Sellers, A. 1997. „Моделиране на обмяната на енергия, вода и въглерод между континентите и атмосферата.“Science 275: 502-509.
• Shaffer, ML 1978. „Определяне на минимални жизнеспособни размери на популацията: изследване на случая с мечката Гризли.“Докторска дисертация, Университет Дюк.
• Шанън, CE 1948. "Математическа теория на комуникацията." Технически вестник Bell System 27: 379-423, 623-656.
• Shrader-Frechette, K. 1990. „Биогеография на островите, криви на видовете и статистически грешки: приложна биология и научна рационалност.“In Fine, A., Forbes, M. и Wessels, L. Eds. PSA 1990: Материали от двугодишното заседание на 1990 г. на Асоциацията „Философия на науката“. 1. Източен Лансинг: Асоциация „Философия на науката“, стр. 447-456.
• Shrader-Frechette, KS и ED McCoy 1993. Метод в екологията: стратегии за опазване. Кембридж, Великобритания: Cambridge University Press.
• Shugart, HH 1984. Теория на динамиката на горите: екологичните последици от моделите на наследяване на горите. Ню Йорк: Спрингер-Верлаг.
• Shugart, HH, Smith, TM и Post, WM 1992. „Потенциалното приложение на индивидуално базирани симулационни модели за оценка на ефекта от глобалната промяна“. Годишен преглед на екологията и систематиката 23: 15–38.
• Simberloff, DS и Abele, LG 1976a. „Теория и практика за опазване на островната биогеография.“Science 191: 285-286.
• ---. 1976b. „Теория и опазване на биогеографията на острова: стратегия и ограничения.“Science 193: 1032.
• Soulé, ME и Simberloff, DS 1986. „Какво ни казват генетиката и екологията за дизайна на природните резервати?“Биологично опазване 35: 19-40.
• Soulé, ME, Wilcox, BA и Holtby, C. 1979. „Доброкачественото пренебрежение: модел на фаунален срив в игровите резервати на Източна Африка.“Биологично опазване 15: 259-272.
• Спенсър, М. 1997. „Ефектите от размера и енергията на местообитанието върху структурата на хранителната мрежа: Модул на клетъчни автомати, базиран на индивидуален индикатор.“Екологично моделиране 94: 299 –316.
• Sterelny, K. and Griffiths, PE 1999. Сексът и смъртта: Въведение във философията на биологията. Чикаго: University of Chicago Press.
• Sugihara, G. 1981. „S = CA ^z, z 1/4: Отговор на Конър и Маккой“. Американски натуралист 117: 790-793.
• Tansley, AG 1935. „Използването и злоупотребата с растителни концепции и условия“. Екология 16: 284-307.
• Тейлър, PJ. 2005. Неподходяща сложност: екология, интерпретация, ангажираност. Чикаго: University of Chicago Press
• Terborgh, J. 1975. „Фаунистично равновесие и дизайн на резерватите за дива природа“. В Golley, F. и Medina, E. Ed. Тропически екологични системи: тенденции в наземните и водни изследвания. Ню Йорк: Спрингер, с. 369-380.
• ---. 1976. „Биогеография и опазване на островите: стратегия и ограничения“. Science 193: 1029-1030.
• Томлинсън, РФ, 1988. „Влиянието на прехода от аналогово към цифрово картографско представяне.“Американски картограф 15: 249-261.
• Van Valen, L. 1973. "Festschrift." Наука 180: 488.
• Vitousek, PM 1994. „Отвъд глобалното затопляне: екология и глобална промяна.“Екология 75: 1861-1876.
• Volterra, V. [1927] 1928. "Вариации и колебания в числата на съжителстващите животински видове." В Scudo, FM и Ziegler, JR Eds. Златният век на теоретичната екология: 1923-1940. Берлин: Спрингер-Верлаг, с. 65-236.
• Вебер, М. 1999. „Целта и структурата на екологичната теория.“Философия на науката 66: 71-93.
• Western, D. and Ssemakula, J. 1981. "Фауната на саванските екосистеми: екологични острови или фаунални анклави?" African Journal of Ecology 19: 7-19.
• Whitcomb, RF, Lynch, JF и Opler, PA 1976. „Биогеография и опазване на островите: стратегия и ограничения“. Science 193: 1030-1032.
• Whittaker, RH 1972. "Еволюция и измерване на разнообразието на видовете." Таксон 21: 213-251.
• ---. 1975. Общности и екосистеми. 2-ро издание, Ню Йорк: Макмилан.
• ---. 1998. Островна биогеография: екология, еволюция и опазване. Оксфорд: Oxford University Press.
• Уилсън, ЕО и Уилис, ЕО 1975 г. „Приложна биогеография.“В Cody, ML и Diamond, JM, (ed.), Екология и еволюция на общностите. Cambridge, MA: Harvard University Press, стр. 522-534.
• Wimsatt, WC 1980. „Случайност и възприемане-случайност в еволюционната биология.“Синтез 43: 287-329.
• ---. 1987. „Фалшиви модели като средство за по-добра теория.“In Nitecki, M. and Hoffman, A. Eds. Неутрални режими в биологията. Оксфорд: Oxford University Press, стр. 23 - 55.
• Worster, D. 1994. Природната икономика: история на екологичните идеи. Кембридж, Великобритания: Cambridge University Press.
• Zimmerman, BL и Bierregard, RO 1986 г. „Съответствие на теорията за равновесието на островната биогеография и връзките между видовете и опазването към случай от Амазония.“Journal of Biogeography 13: 133-143.
• Zurek, WH Ed. 1990. Сложност, ентропия и физиката на информацията. Рединг, МА: Адисън-Уесли.

Академични инструменти

	Как да цитирам този запис.
	Вижте PDF версията на този запис в Дружеството на приятелите на SEP.
	Разгледайте тази тема за вписване в интернет философския онтологичен проект (InPhO).
	Подобрена библиография за този запис в PhilPapers, с връзки към неговата база данни.

Други интернет ресурси